Слуховая кора избирательно слышит то, к чему мы прислушиваемся

Слуховая кора избирательно слышит то, к чему мы прислушиваемся

Рис. 1.

Области верхней височной извилины, отвечающие за восприятие устной речи. Первичная слуховая кора (
Primary auditory cortex
) получает информацию из таламуса, куда она поступает (через несколько промежуточных этапов) от органа слуха — улитки. Эта информация с самого начала структурирована — разложена по частотам. Вторичная слуховая кора (
Secondary auditory cortex
) делает первые шаги к осмыслению услышанного, фильтруя слуховую информацию и комбинируя ее с данными других органов чувств. Зона Вернике (
Wernicke’s area
), занимающая самую заднюю часть верхней височной извилины, распознаёт слова и играет ключевую роль в понимании речи. Изображение из книги D. Purves, G. J. Augustine, D. Fitzpatrick, et al. editors. Neuroscience. 2nd edition. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2001

Люди способны слушать и понимать друг друга даже в компании, где все говорят одновременно. Как мозг выделяет из сложного акустического фона нужные звуки, неизвестно. Американские нейробиологи, работая с пациентами, которым в ходе лечения эпилепсии были вживлены электроды в верхнюю височную извилину, обнаружили, что активность нейронов вторичной слуховой коры отражает речь того человека, к которому испытуемый прислушивается. По активности этих нейронов специально обученная компьютерная программа может определить, кого из двух говорящих слушает испытуемый, и восстановить услышанные слова.

Выделить из многоголосого хора речь одного конкретного человека — технически крайне сложная задача, о чем хорошо известно разработчикам автоматических систем распознавания речи. Наш мозг, правда, легко справляется с ней, но как ему это удается — толком неизвестно. Можно предположить, что на каком-то этапе обработки слуховой информации речь человека, к которому мы прислушиваемся, очищается от «посторонних примесей», но когда и где это происходит, опять-таки неясно.

Нима Месгарани (Nima Mesgarani) и Эдвард Чанг (Edward Chang) из Калифорнийского университета в Сан-Франциско исследовали работу нейронов вторичной слуховой коры (рис. 1) у трех пациентов, страдающих эпилепсией, которым в ходе подготовки к операции были вживлены микроэлектроды в верхнюю височную извилину (рис. 2).

Рис. 2.

Расположение электродов на мозге испытуемых.
Оттенки красного
показывают, насколько различается сигнал от электрода при восприятии речи и в тишине. Изображение из обсуждаемой статьи в
Nature
Ранее было показано, что нейроны вторичной слуховой коры «кодируют» (отражают) воспринимаемую человеком устную речь. Разработаны компьютерные программы, которые после специального обучения способны по данным об активности этих нейронов реконструировать тембр голоса говорящего и даже распознать произносимые слова (Formisano et al., 2008. “Who” is saying “what”? Brain-based decoding of human voice and speech; Pasley et al., 2012. Reconstructing Speech from Human Auditory Cortex). Но эти эксперименты проводились на испытуемых, которым давали слушать речь только одного говорящего. Месгарани и Чанг решили выяснить, какую информацию отразят нейроны слуховой коры, если говорящих будет двое, но испытуемого попросят слушать только одного из них.

В экспериментах использовались записи двух голосов — мужского и женского. Они произносили бессмысленные фразы из семи слов, например такие: «ready tiger go to red two now» или «ready ringo go to green five now». Первое, третье, четвертое и седьмое слова всегда были одни и те же. Второе слово — tiger или ringo — служило для испытуемого условным сигналом. На экране перед ним высвечивалось одно из этих слов, и нужно было прислушиваться к тому из двух говорящих, кто произнесет это слово. На пятом месте стояло слово, обозначающее один из трех цветов (red, blue или green), на шестом — одно из трех числительных (two, five или seven). Испытуемый должен был ответить, какое число и какой цвет назвал тот из двух говорящих, кто произнес ключевое слово. Фразы комбинировались таким образом, чтобы два голоса одновременно называли разные числа и цвета.

Авторы использовали разработанную ранее программу для реконструкции звукового сигнала по данным об активности нейронов слуховой коры. Программу предварительно «обучали», причем в ходе обучения испытуемым давали слушать голоса по одному, а не оба одновременно. Когда программа научилась хорошо реконструировать спектрограммы одиночных фраз, началась основная фаза эксперимента. Теперь испытуемые слушали одновременно два голоса, а спектрограммы, реконструированные программой по данным об активности нейронов, сравнивались с реальными спектрограммами фраз, произносимых двумя ораторами.

Оказалось, что в тех случаях, когда испытуемый успешно справился с заданием (то есть правильно назвал цвет и число, произнесенные тем голосом, который сказал ключевое слово), восстановленная по его нейронам спектрограмма отражала речь только одного из двух ораторов — того, кого надо было слушать (рис. 3). Если же испытуемый ошибался, восстановленная спектрограмма не была похожа на речь «правильного» оратора, а отражала либо неразборчивую смесь, либо коррелировала со спектрограммой второго, «отвлекающего» оратора. Как правило, в первом случае испытуемый не мог правильно воспроизвести слова ни одного из двух ораторов, а во втором он указывал число и цвет, названные «отвлекающим» голосом.

Рис. 3.

Примеры осциллограмм и спектрограмм произнесенных фраз (
a
–
d
) и реконструкции спектрограмм, сделанные компьютерной программой по данным о работе нейронов слуховой коры (
e
–
h
).
a
,
b
— фразы, произнесенные двумя голосами —
SP1
(мужской) и
SP2
(женский) — по отдельности.
c
,
d
— фразы, произнесенные двумя голосами одновременно (на рисунке
dсиним
и
краснымцветом
показаны области, в которых громче звучит голос, соответственно, первого или второго оратора).
e
,
f —
спектрограммы, реконструированные компьютерной программой на основе работы нейронов слуховой коры при прослушивании двух фраз поодиночке.
g
,
h
— то же, при одновременном прослушивании обеих фраз (
g
— испытуемый прислушивается к первому голосу,
h
— ко второму). Изображение из обсуждаемой статьи в
Nature
На заключительном этапе авторы использовали компьютерную программу — регуляризованный линейный классификатор (см. Linear classifier), обученную различать два голоса и произносимые слова по активности нейронов слуховой коры при прослушивании одиночных фраз. Когда этой программе предложили обработать данные по работе тех же нейронов при прослушивании двух голосов одновременно, она успешно определила и голос (мужской или женский), и слова (цвет и число), произнесенные тем из говорящих, к которому испытуемый прислушивался. В тех опытах, в которых испытуемый справился с заданием, по работе его нейронов программа успешно опознала голос в 93%, цвет — в 77,2%, число — в 80,2% случаев. В опытах, где испытуемый ошибся, программа либо выдавала случайный результат, либо опознавала «отвлекающий» голос и слова, им произнесенные.

Таким образом, исследование показало, что во вторичной слуховой коре речевая информация отражается уже в «профильтрованном» виде: работа нейронов кодирует речь того человека, к которому испытуемый прислушивается. Хотя мы по-прежнему не знаем механизмов этой фильтрации, уже можно по активности нейронов слуховой коры определить, кого из двух говорящих слушает человек и опознать услышанные слова.

Источник:

Nima Mesgarani, Edward F. Chang. Selective cortical representation of attended speaker in multi-talker speech perception //
Nature
. 2012. V. 485. P. 233–236.

См. также:

За интеграцию слуха и осязания отвечает слух, «Элементы», 24.10.2005.

Александр Марков

Сенсорные зоны коры больших полушарий

В кору больших полушарий поступают афферентные импульсы от всех рецепторов организма. Непосредственной передаточной станцией этих импульсов к коре (за исключением импульсов, идущих от обонятельных рецепторов) являются ядра таламуса и прилежащих к нему образовании, где расположены третьи нейроны афферентных путей (стр. 542). Участки коры, в которые преимущественно поступают афферентные импульсы, И. П. Павлов назвал центральными отделами анализаторов.

Представительство соматической и висцеральной чувствительности. В каждом полушарии имеются две зоны представительства соматической (кожной и суставно-мышечной) и висцеральной чувствительности, которые условно называются I и II соматосенсорными зонами коры. Первая соматосенсорная зона коры расположена в задней центральной извилине.

Площадь корковой проекции определяется количеством нервных клеток коры, участвующих в восприятии раздражений от того или иного рецепторного поля. Чем количество клеток больше, тем более дифференцирован анализ периферических раздражений. Корковые проекции рецепторов висцеральных афферентных систем (пищеварительного тракта, выделительного аппарата, сердечно-сосудистой системы) расположены в области представительства кожных рецепторов соответствующих участков тела.

Вторая соматосенсорная зона расположена под роландовой бороздой и распространяется на верхний край сильвиевой борозды; афферентные импульсы в эту зону также поступают из заднего вентрального ядра таламуса.

Представительство зрительной рецепции. Корковые концы зрительного анализатора, так называемые зрительные зоны, расположены на внутренней поверхности затылочных долей обоих полушарии в области шпорной борозды и прилегающих извилин. Зрительные зоны представляют собой проекцию сетчатки глаза. Афферентные импульсы поступают в эту область от наружных коленчатых тел, где находятся третьи нейроны зрительного пути.

Представительство слуховой рецепции. Корковые концы слухового анализатора локализуются в первой височной и так называемой поперечной височной извилинах Гешля. Афферентные импульсы поступают в эту зону от клеток внутренних коленчатых пути) и несут информацию от тел (третьи нейроны слухового тутовых рецепторов улитки внутреннего уха. Импульсы, возникающие в рецепторах улитки при восприятии тонов разной высоты, поступают в различные группы клеток слуховой зоны.

Представительство вкусовой рецепции. Корковые концы вкусового анализатора, по данным Пенфилда, расположены у человека в височной рядом с участком коры, ракздражение которого вызывает слюноотделение. Афферентные импульсы поступают во вкусовую зону от нижнего заднего ядра таламуса.

Представительство обонятельной рецепции. Пути обонятельной чувствительности являются единственными афферентными путями, не проходящими через ядра зрительных бугров. Их первые нейроны — обонятельные клетки — располагаются в слизистой оболочке носа. Вторые нейроны находятся в обонятельной луковице. Отростки вторых нейронов образуют обонятельный тракт, который доходит до клеток, расположенных в передней части грушевидной доли (Л. Бродал), где расположен корковый конец обонятельного анализатора.

Эффекты раздражения и разрушения сенсорных зон у человека. Локализация сенсорных зон у человека изучена главным образом методом электрического раздражения различных точек коры во время мозговых операций. Так как такие операции проводятся под местной анестезией, то пациент может дать точную словесную характеристику возникающих у него ощущений. Последние, как показали детальные исследования, проведенные Пенфилдом и др., всегда имеют элементарный характер. Так, при раздражении зрительной зоны у человека возникают ощущения вспышки света, темноты и различных цветов. Никаких сложных зрительных галлюцинаций при раздражении этой области не наблюдается. Раздражение слуховой области коры вызывает ощущения различных звуков, которые могут быть высокими и низкими, громкими и тихими; однако никогда при электрическом раздражении у пациента не возникает восприятия звуков речи. Раздражение соматосенсорной зоны вызывает ощущения прикосновения, покалывания, онемения, реже слабое температурное или болевое ощущение. Выраженных болевых ощущений почти никогда не наблюдается. При раздражении обонятельной или вкусовой зоны возникают различные запаховые или вкусовые (большей частью неприятные) ощущения.

Разрушение сенсорных зон у человека ведет обычно к грубым нарушениям данного вида чувствительности на противоположной очагу поражения стороне тела. Двустороннее поражение зрительных зон приводит к полной слепоте, удаление слуховых зон — к глухоте. Нарушения функций сенсорных зон у человека при кровоизлиянии, опухоли, ранении компенсируются значительно хуже, чем у животных. На основании опытов, проведенных на собаках с удалением разных участков коры больших полушарий. И. П. Павлов пришел к выводу, что в корковом конце каждого анализатора следует различать центральную часть, или ядро, и так называемые рассеянные элементы. Под этими элементами он понимал нервные клетки, расположенные в широкой области, куда поступают импульсы от тех же рецепторов, что и в ядре анализатора. Наличие рассеянных элементов обеспечивает возможность компенсации функции при разрушении ядра анализатора. У человека компенсация функций менее выражена, вероятно, потому, что нервные клетки корковых концов анализаторов более концентрированы в сенсорных зонах.

Алалия — органическое нарушение (недоразвитие) речи центрального характера. При алалии происходит запаздывание созревания нервных клеток в определенных областях коры головного мозга. Нервные клетки прекращают свое развитие, оставаясь на молодой незрелой стадии — нейробластов. Это недоразвитие мозга может быть врожденным или рано приобретенным в доречевом периоде — органические повреждения мозга при алалии имели место в пренатальном или раннем постнатальном периоде. Условно доречевым периодом считаются первые три года жизни ребенка, когда идет интенсивное формирование клеток коры головного мозга и когда стаж пользования ребенком речью еще очень мал. Развитие мозговых систем, наиболее важных для речевой функции, не заканчивается во внутриутробном периоде, а продолжается после рождения ребенка.

Недоразвитие мозга или его раннее поражение приводит к понижению возбудимости нервных клеток и к изменению подвижности основных нервных процессов, что влечет за собой снижение работоспособности клеток коры головного мозга.

Изучение патофизиологических механизмов, лежащих в основе алалии, обнаруживает широкую иррадиацию процессов возбуждения и торможения, инертность основных нервных процессов, повышенную функциональную истощаемость клеток коры головного мозга (И. К. Самойлова, 1952). Исследователи отмечают недостаточность пространственной концентрации возбудительного и тормозного процессов в коре мозга. Изучение электрической активности мозга у детей с алалией выявило четкие локальные изменения биопотенциалов преимущественно в височно-теменно-затылочных отделах, в лобно-височном и височном ответвлениях доминантного полушария (Л. А. Белогруд, 1971; А. Л. Линденбаум, 1971; Е. М. Мастюкова, 1972).Последние исследования показывают, что при алалии имеют место нерезко выраженные, но множественные повреждения коры головного мозга обоих полушарий, т. е. билатеральные поражения. По-видимому, при односторонних повреждениях мозга речевое развитие осуществляется за счет компенсаторных возможностей здорового, нормально развивающегося и функционирующего полушария. При билатеральных повреждениях компенсация становится невозможной или резко затруднительной. Таким образом, не подтверждается ранее существовавшая точка зрения об узколокальном характере повреждения речевых зон головного мозга (коркового конца речеслухового и речедвигательного анализаторов)».(Волкова Л.С.)

Формы алалии.

Алалия моторная (экспрессивная).«Алалия — это неразвитие или грубое нарушение развития речи у ребенка, возникающее в доречевой период, имеющее системный характер и обусловленное патологией ЦНС определенных зон коры головного мозга….

Обусловленность алалии патологией ЦНС в доречевой период указывает на то, что алалия — следствие каких-либо ранних патологических влияний на головной мозг ребенка. Отнесённость патологии преимущественно к уровню коры свидетельствует о том, что в патологический процесс вовлечены в основном не элементарные, мышечно-двигательные или чувствительные, а высшие отделы ЦНС, тесно связанные с мышлением».

Экспрессивная речь реализуется за счет разных уровней мозга. На гностико-праксическом уровне осуществляется артикуляционный праксис: афферентный (кинестетический) связан с функционированием нижнетеменной (постцентральной) зоны, эфферентный (кинетический) артику­ляционный праксис обеспечивается премоторной корой мозгаНа символическом (языковом) уровне мозговые механизмы речи актуальны для фонологической (фонематической) системы языка, а также для лексической и синтаксической системы. В рамках лексической системы языка основным видом речевой деятельности является называние — функция, которая осуществ­ляется преимущественно третичной (височно-затылочной) зо­ной слева (по Е.П. Кок).

Мозговая организация синтаксической системы языка (фразовой речи) имеет наиболее сложную разно­уровневую структуру. На уровне глубинного («ядерного») син­таксиса основную роль играют лобные доли мозга. Ядерная син­таксическая структура фразы — это, по «существу», ее предельно свернутая программа.

Она отличается высокой степенью логич­ности и, следовательно, близка к мыслительной деятельности в целом.Поверхностная синтаксическая структура фразы представля­ет собой «разворот» ее ядерной части. Она осуществляется пре­имущественно за счет задне-лобных отделов левого полушария, где «хранятся» типовые модели фраз, а также за счет теменных долей мозга, ответственных за морфологические языковые опе­рации».(Визель Т.Г.)

Основные направления коррекционной работы:

· Раннее начало коррекционной логопедической работы ( с 2х-2,5 лет) дает наилучшие результаты. Это позволяет избежать появления вторичных симптомов – остановки интеллектуального развития, появления речевого негативизма, психологических наслоений.· Работу с неговорящим ребенком-алаликом следует начать с формирования у ребенка желания пользоваться вербальной речью.

· Основным смыслом логопедической работы при моторной (экспрессивной) алалии является формирование лексической и грамматической стороны речи, научение пользоваться самостоятельной связной речью.· Поскольку механизмом моторной алалии является несформированность или неполноценность различных нейронных связей в КГМ (межполушарных и межанализаторных), набор, расширение и уточнение словаря, освоение всех возможных грамматических моделей русского языка требует очень длительной работы. Рекомендуется использовать комплексный подход, когда с ребенком занимаются специалисты и родители не только речью, но и общей моторикой, развитием невербального интеллекта, развитием зрительного восприятия, сопровождая всю деятельность ребенка речью.* подробнее читайте в языковой концепции

.Алалия сенсорная (импрессивная).

«Импрессивная речь (восприятие речи) осуществляется пре­имущественно за счет левой височной коры. При этом первич­ные поля этой области, являясь корковым концом слухового анализатора, обеспечивают (совместно с первичными полями правой височной доли) физический слух. За счет вторичных по­лей приобретается и используется в дальнейшем функция рече­вого слухового гнозиса, т.е. способность узнавать (различать) речевые сигналы. Благодаря деятельности коры на уровне тре­тичных полей обеспечивается формирование и дальнейшее пользование фонематической системой языка. Это осуществля­ется зоной перекрытия височной, теменной и затылочной долей (ТРО). Она ответственна также за понимание сложных логи­ко-грамматических оборотов речи». (Визель Т.Г.)

Основные направления коррекционной работы:

· Коррекционную работу следует начинать максимально рано.· Главной задачей логопедической работы при сенсорной алалии является развитие понимания обращенной речи.· Начинать коррекционную работу следует с ограничения слуховой информации вокруг ребенка (радио, телевизор).

· Первоначальный набор понимаемого словаря осуществляется через знакомство с реальными предметами, действиями.

· Новые слова предъявляются ребенку в неизменной форме. К словоизменению приступают, когда слово хорошо усвоено, таким образом ребенка знакомят с каждой формой слова.· Коррекционную работу с сенсорным алаликом можно строить, опираясь на зрительный анализатор. Поэтому ребенка с сенсорной алалией как можно раньше начинают обучать глобальному чтению и развитию фразовой речи с помощью схем.

· Следует обратить внимание на развитие фонематического слуха (восприятия, анализа, внимания), развитие мышления, памяти, восприятия, внимания через сохранные анализаторы.