Введение
Проводящие пути нервной системы и состоящие из них сложные рефлекторные дуги — наиболее важный и сложный раздел неврологии. Важен он потому, что утверждает клеточную природу нервной системы (нейронная доктрина) и показывает упорядоченный характер расположения и связей нейронов (в виде рефлекторных дуг), лежащий в основе ее регулирующей функции.
При этом имеется существенное отличие от метода описательной анатомии. Последняя позволяет продемонстрировать форму, размеры и локализацию того или иного образования нервной системы, а также его принадлежность к серому или белому веществу, но совершенно не раскрывает структурную организацию нервной системы и механизмы ее функционирования.
Этот опасный для мировоззрения «отрыв» структуры от функции ликвидирует системный подход к нервной системе в виде изучения рефлекторных дуг. Здесь акцент делается именно на наличие связей нейронов, на их взаимодействие, приводящее к функционированию как самой нервной системы, так и целостного организма. Однако при этом возрастает количество мыслительных операций у обучающихся (к анализу добавляется синтез), что увеличивает трудоемкость освоения материала и его субъективную сложность. Тем не менее только изучение нервной системы как совокупности рефлекторных дуг позволяет понять ее организацию и функциональное значение. Наконец, только знание нейронных связей и взаимодействий позволяет проводить топическую диагностику поражения нервной системы, т.е. осмысленно подходить к диагностике и лечению нервных и многих других болезней и повреждений.
Как соотносятся между собой понятия «проводящий путь» и «рефлекторная дуга»? Здесь следует четко понимать, что любой проводящий путь является частью той или иной рефлекторной дуги. Поскольку в рефлекторной дуге присутствуют два главнейших звена: афферентное и эфферентное, то и проводящие пути классифицируют на афферентные и эфферентные. Учитывая иерархический принцип построения центральной нервной системы (наличие высших и подчиненных им низших нервных центров) и возможность замыкания рефлекторных дуг на уровне высших нервных центров, ясно, что и афферентные, и эфферентные проводящие пути должны быть локализованы как в периферической, так и в центральной частях нервной системы. Поскольку замыкание соматических рефлекторных дуг (соединение афферентного и эфферентного звеньев посредством вставочных нейронов) всегда происходит в центральной нервной системе, то в последних выделяют также ассоциативное звено и соответствующие ему ассоциативные проводящие пути, локализованные только в пределах центральной нервной системы.
Афферентные нервные пути проводят импульсы от рецептора до нервного центра и являются чувствительными. Афферентные нервные пути, заканчивающиеся в проекционных центрах коры полушарий большого мозга, относят к путям сознательной чувствительности. Те же афферентные пути, которые заканчиваются в подкорковых чувствительных нервных центрах, относят к путям бессознательной чувствительности.
Эфферентные нервные пути проводят импульсы от нервных центров к рабочему органу. Поскольку здесь речь идет только о соматической нервной системе, рабочим органом является скелетная мышца, поэтому эфферентные нервные пути называют двигательными. В зависимости от того, с какими нервными центрами связаны эфферентные пути, последние отвечают за выполнение как сознательных, так и бессознательных движений.
Любой проводящий путь (афферентный, ассоциативный или эфферентный) в зависимости от уровня замыкания и сложности рефлекторной дуги может быть однонейронным или многонейронным (несколько последовательно соединенных в цепь нейронов). Если рассматривать многонейронный проводящий путь как цепь, то в его пределах можно выделить звенья, представленные соответствующими нейронами. Компактно расположенные тела нейронов образуют нервные центры (узлового, ядерного или экранного типа), а аксоны, собранные в пучки, — нервные тракты. Таким образом, многонейронный проводящий путь состоит из нервных центров и трактов. В этом случае нервные центры и тракты одного и того же проводящего пути локализованы в определенных, но разных отделах нервной системы. Каждый тракт в пределах ЦНС проводит нервные импульсы обычно в одном направлении и в большинстве случаев — одного функционального содержания. Следует четко понимать, чем отличаются тракты в пределах ЦНС от пучков волокон, образующих черепные или спинномозговые нервы. Нервы содержат и афферентные, и эфферентные волокна, причем разные афферентные волокна могут проводить разные сенсорные импульсы.
В дальнейшем будет представлен материал, касающийся преимущественно соматической части нервной системы.
НИСХОДЯЩИЕ ПРОЕКЦИОННЫЕ ПУТИ
Общая характеристика двигательных нисходящих путей:
1.2-нейронная схема строения;
2.волокна 1 нейрона совершают перекрест;
3.2 нейрон – в передних рогах спинного мозга.
Нисходящие проекционные пути (эффекторные, эфферентные) проводят импульсы от коры, подкорковых центров к нижележащим отделам, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути можно подразделить на две группы: 1) главный двигательный, или пирамидный, путь (корково-ядерный и корково-спинномозговые пути) несет импульсы произвольных движений из коры головного мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга; 2) экстрапирамидные двигательные пути передают импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам.
К пирамидному пути относится система волокон, по которым двигательные импульсы из коры большого мозга, из предцентральной извилины, от гигантопирамидальных нейронов (клетки Беца) направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них — к скелетным мышцам. Учитывая направление хода волокон, а также расположение пучков в стволе головного мозга и канатиках спинного мозга, пирамидный путь подразделяют на три части: 1) корково-ядерный — к ядрам черепных нервов; 2) латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) — к ядрам передних рогов спинного мозга; 3) передний корково-спинномозговой (пирамидный) — также к передним рогам спинного мозга.
Корково-ядерный путь представляет собой пучок отростков гигантопирамидальных нейронов, которые из коры нижней трети предцентральной извилины спускаются к внутренней капсуле и проходят через ее колено. Далее волокна корково-ядерного пути идут в основании ножки мозга. Начиная со среднего мозга и далее, в мосту и продолговатом мозге волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов III и IV — в среднем мозге, V, VI, VII — в мосту, IX, X, XI, XII — в продолговатом мозге. В этих ядрах корково-ядерный (пирамидный) путь заканчивается. Составляющие его волокна образуют синапсы с двигательными клетками этих ядер. Отростки упомянутых двигательных клеток выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи и их иннервируют.
Латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) пути, также начинаются от гигантопирамидальных нейронов предцентральной извилины, ее верхних 2/3. Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки (сразу позади волокон корково-ядерного пути), спускаются в основание ножки мозга. Далее корково-спинномозговые волокна спускаясь, пронизывают идущие в поперечном направлении пучки волокон моста и выходят в продолговатый мозг, где на передней (нижней) его поверхности образуют выступающие вперед валики — пирамиды. В нижней части продолговатого мозга часть волокон переходит на противоположную сторону и продолжается в боковой канатикспинного мозга, постепенно заканчиваясь в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках его ядер.
Эта часть пирамидных путей, участвующая в образовании перекреста пирамид (моторный перекрест), получила название латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Те волокна корково-спинномозгового пути, которые не участвуют в образовании перекреста пирамид и не переходят на противоположную сторону, продолжают свой путь вниз в составе переднего канатика спинного мозга. Эти волокна составляют передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь.
Затем эти волокна также переходят на противоположную сторону, но через белую спайку спинного мозга и заканчиваются на двигательных клетках переднего рога противоположной стороны спинного мозга. Следует отметить, что все пирамидные пути являются перекрещенными, т.е. их волокна на пути к следующему нейрону рано или поздно переходят на противоположную сторону. Вторым нейроном нисходящего произвольного двигательного пути (корково-спинномозгового) являются клетки передних рогов спинного мозга, длинные отростки которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются в составе спинномозговых нервов для иннервации скелетных мышц.
Экстрапирамидные проводящие пути, объединенные в одну группу, в отличие от пирамидных путей, имеют обширные связи в мозговом стволе и с корой большого мозга, взявшей на себя функции контроля и управления экстрапирамидной системой. Кора большого мозга, получающая импульсы как по прямым (коркового направления) восходящим чувствительным путям, так и из подкорковых центров, управляет двигательными функциями организма через экстрапирамидные и пирамидные пути.
Кора большого мозга оказывает влияние на двигательные функции спинного мозга через систему мозжечок — красные ядра, через ретикулярную формацию, имеющую связи с таламусом и полосатым телом, через вестибулярные ядра.
Таким образом, в число центров экстрапирамидной системы входят красные ядра, одной из функций которых является поддержание мышечного тонуса, необходимого для удерживания тела в состоянии равновесия без усилия воли. Красное ядро, которое относится также к ретикулярной формации, получает импульсы из коры большого мозга, мозжечка (от мозжечковых проприоцептивных путей) и само имеет связи с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга. Красноядерно-спинномозговой путь входит в состав рефлекторной дуги, приносящим звеном которой являются спинно-мозжечковые проприоцептивные проводящие пути. Этот путь берет начало от красного ядра (пучок Монакова), переходит на противоположную сторону (перекрест Фореля) и спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на двигательных клетках спинного мозга. Волокна этого пути проходят в задней части (покрышка) моста и боковых отделах продолговатого мозга.
Важным звеном в координации двигательных функций тела человека является преддверно-спинномозговой путь. Он связывает ядра вестибулярного аппарата с передними рогами спинного мозга и обеспечивает установочные реакции тела при нарушении равновесия. В образовании преддверно-спинномозгового пути принимают участие аксоны клеток вестибулярных ядер преддверно-улиткового нерва. Эти волокна спускаются в переднем канатике спинного мозга и заканчиваются на двигательных клетках передних рогов спинного мозга.
Ядра, образующие преддверно-спинномозговой путь, находятся в непосредственной связи с мозжечком, а также с задним продольным пучком, который в свою очередь связан с ядрами глазодвигательных нервов. Наличие связи с ядрами глазодвигательных нервов обеспечивает сохранение положения глазного яблока (направление зрительной оси) при поворотах головы и шеи.
В образовании заднего продольного пучка и тех волокон, которые достигают передних рогов спинного мозга (ретикулярно-спинномозговой путь) принимают участие клеточные скопления ретикулярной формации стволовой части мозга, главным образом промежуточное ядро, (ядро Кахаля), ядро эпиталамической (задней) спайки (ядро Даркшевича), к которым приходят волокна из базальных ядер полушарий большого мозга.
Управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений головы, туловища и конечностей и связанного в свою очередь с красными ядрами и вестибулярным аппаратом, осуществляется из коры большого мозга через мост по корково-мостомозжечковому пути. Этот проводящий путь состоит из двух нейронов. Тела клеток первого нейрона лежат в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей. Их отростки — корково-мостовые волокна направляются к внутренней капсуле и проходят через нее. Волокна из лобной доли, которые можно назвать лобномостовыми волокнами, проходят через переднюю ножку внутренней капсулы, нервные волокна из височной, теменной и затылочной долей — через заднюю ножку. Далее волокна корково-мостовых путей идут через основание ножки мозга. В передней части (в основании) моста волокна корково-мостовых путей заканчиваются синапсами на клетках ядер моста этой же стороны мозга. Клетки ядер моста с их отростками составляют второй нейрон корково-мостомозжечкового пути. Аксоны клеток ядер моста складываются в пучки — поперечные волокна моста, которые переходят на противоположную сторону, пересекают при этом в поперечном направлении нисходящие пучки волокон пирамидных путей и через среднюю мозжечковую ножку направляются в полушарие мозжечка противоположной стороны.
Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, участвуют в образовании сложных рефлекторных дуг в теле человека. Одни проводящие пути (системы волокон) начинаются или заканчиваются в мозговом стволе и ядрах, обеспечивающих функции, обладающие определенным автоматизмом. Эти функции (например, тонус мышц, автоматические рефлекторные движения) осуществляются без участия сознания, хотя и под контролем коры большого мозга. Другие проводящие пути передают импульсы в кору большого мозга, в высшие отделы ЦНС или из коры к подкорковым центрам (к базальным ядрам, ядрам мозгового ствола и спинного мозга). Проводящие пути функционально объединяют организм в одно целое, обеспечивают согласованность его действий.
Контрольные вопросы к лекции:
1. Общая характеристика двигательных проводящих путей.
2. Структурно-функциональные элементы корково-ядерного пути.
3. Структурно-функциональные элементы корково-ядерного пути.
4. Структурно-функциональные элементы экстрапирамидной системы.
5. Роль подкорковых структур в формировании мышечного тонуса.
6. Роль структурных элементов среднего мозга в регуляции мышечного тонуса и регуляции четверохолмного рефлекса.
Графическая основа для изображения проводящих путей и рефлекторных дуг
Схема проводящих путей или рефлекторных дуг требует символического изображения отделов нервной системы и цепочки нейронов, расположенных в этих отделах.
Начнем с изображения нейронов. Первой в цепочке нейронов афферентного пути является ганглиозная нервная клетка, тело которой всегда расположено в периферической части нервной системы, в большинстве случаев — в чувствительном нервном узле (ганглии). По форме ганглиозная клетка выглядит либо как биполярный нейрон, либо (и чаще) как псевдоуниполярный нейрон (рис. 1).
Рис. 1. Схематическое изображение нейронов и синаптической связи. Биполярный нейрон (а); псевдоуниполярный нейрон (б): 1 — рецепторное нервное окончание, 2 — периферический отросток (дендрит), 3 — тело нейрона, 4 — центральный отросток (аксон), 5 — окончание, контактирующее со вторым нейроном в цепочке, 6 — направление импульсации. Межнейронный контакт (в): 1 — первый нейрон, 2 — синапс, 3 — второй нейрон, 4 — направление импульсации. Мотонейрон (г): 1 — тело нейрона, 2 — центральный отросток (аксон), 3 — эффекторное нервное окончание, 4 — направление импульсации
Тела коммуникационных и двигательных нейронов расположены только в центральной нервной системе: коммуникационные — в центрах либо экранного, либо ядерного типа; двигательные — только в двигательных ядрах (см. рис. 1).
Для схем большинства проводящих путей и рефлекторных дуг используется графическое изображение отделов нервной системы (рис. 2).
