Классификация нервных волокон
| Амплитуда электрических импульсов, отводимых от целого нервного ствола, зависит от силы приложенного раздражения. Раздражению слабой силы соответствует небольшой потенциал действия, по мере же усиления раздражения амплитуда пика возрастает, достигает максимальной величины и затем остается постоянной, несмотря на дальнейшее увеличение силы раздражителя (рис. 156). Рис. 156. Ответы седалищного нерва лягушки на электрические стимулы возрастающей силы (по Я. Бурешу). Отведение потенциалов действия двухфазное. В начале каждой записи артефакт раздражения. Сила тока увеличивается постепенно от 1 к 6. Отметка времени 1 мсек. Объясняется это тем, что потенциал действия, отводимый от целого нервного ствола, является алгебраической суммой потенциалов отдельных его нервных волокон. В каждом волокне амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражения в соответствии с законом «все или ничего». Пороги же раздражения отдельных волокон отличаются друг от друга. При слабой силе стимула возбуждение возникает в наиболее возбудимых поверхностно расположенных нервных волокнах. Усиление стимула приводит к увеличению числа возбужденных волокон, поэтому суммарный пик увеличивается до тех пор, пока все волокна не вовлекаются в реакцию. Такую картину можно наблюдать, если отводящие электроды расположить на нерве вблизи раздражающих электродов. При увеличении расстояния между этими двумя парами электродов суммарный потенциал действия начинает расчленяться на несколько отдельных колебаний, которые становятся наиболее отчетливо выраженными при удалении отводящих электродов на 10—15 см от места раздражения (рис. 157). |
| Впервые это явление было подробно изучено Эрлангером и Гассером (1937). Они показали, что причиной расчленения суммарного потенциала действия на компоненты является неодинаковая скорость проведения возбуждения по разным волокнам, вследствие чего к отводящим электродам нервные импульсы поступают по этим волокнам неодновременно. Рис. 157. Комплекс составного потенциала действия смешанного нервного ствола лягушки (по Эрлангеру и Гассеру). |
| Детальный анализ показал, что между скоростью проведения импульса и диаметром нервного волокна существует примерно пропорциональная зависимость: нервные волокна проводят тем быстрее, чем они толще. В настоящее время принято подразделять нервные волокна по скорости проведения возбуждения, длительности различных фаз потенциала действия и строению на три основных типа, обозначаемых буквами А, В и С (рис. 158). Рис. 158. Схематическое изображение всех составных частей потенциала действия смешанного нерва (по Эрлангеру и Гассеру). |
Классификация нервных волокон
Нервные волокна типа А делятся на четыре подгруппы: α, β, γ и δ. Они покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них — так называваемые альфа-волокна (Аα) — у теплокровных животных и человека имеют диаметр 12—22 мк и характеризуются значительной скоростью проведения возбуждения: 70—120 м/сек. Такие волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам («двигательные» волокна) и от рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам. Потенциал действия волокон Аα у теплокровных длится 0,5 мсек. После его окончания развивается следовой отрицательный потенциал, который продолжается 15—20 мсек и переходит в следовой положительный потенциал длительностью около 40—60 мсек.
Три другие группы волокон типа А: бета (Aβ)-, гамма (Аγ)- и дельта волокна имеют меньший диаметр — от 2 до 12 мк, меньшую скорость проведения и более длительный потенциал действия. Это преимущественно чувствительные волокна, проводящие возбуждение от различных рецепторов (тактильных, некоторых болевых, температурных и рецепторов внутренних органов) в центральную нервную систему. Исключение составляют лишь гамма-волокна, значительная часть которых проводит возбуждение в центробежном направлении — от клеток спинного мозга к так называемым интрафузальным мышечным волокнам которых расположены чувствительные нервные окончания — мышечные веретена.
К волокнам типа В относятся мпелиновые, преимущественно преганглионарные волокна автономной нервной системы. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах у теплокровных животных составляет 3—14 м/сек. Продолжительность потенциала действия волокон типа В примерно в 2 раза превышает длительность потенциала действия волокон типа А. В среднем она составляет 1,2 мсек. Отличительной особенностью этих волокон является то, что в них не обнаруживается следового отрицательного потенциала: фаза реполяризации непосредственно переходит в следовой положительный потенциал, имеющий большую длительность — 100—300 мсек.
К волокнам типа С относят безмякотиые нервные волокна очень малого диаметра (порядка 0,5 мк). Скорость проведения возбуждения в этих волокнах 2—6 м/сек. Большинство С-волокон относится к постганглионарным волокнам симпатической нервной системы.
К С-волокнам относят также те нервные волокна, которые участвуют в проведении возбуждения от болевых рецепторов и некоторых рецепторов холода, тепла и давления. Потенциалы действия С-волокон характеризуются наибольшей продолжительностью (2 мсек у теплокровных животных). Они имеют длительный следовой отрицательный потенциал (50—80 мсек), сопровождающийся еще более продолжительной следовой позитивностью (300—1000 мсек).
Все эти данные суммированы в таблице.
Свойства различных нервных волокон теплокровных
| Тип волокна | Диаметр волокна (мк) | Скорость проведения (м/сек) | Длительность потенциала действия (мсек) | Длительность отрицательного следового потенциала (мсек) | Длительность положительного следового потенциала (мсек) | Функция |
| А (α) | 12-22 | 70-120 | 0,4-0,5 | 12-20 | 40-60 | Моторные волокна скелетных мышц, афферентные волокна мышечных рецепторов |
| А (β) | 8-12 | 40-70 | 0,4-0,6 | — | — | Афферентные волокна от рецепторов прикосновения |
| А (γ) | 4-8 | 15-40 | 0,5-0,7 | — | — | Афферентные волокна от рецепторов прикосновения и давления, эфферентные волокна к мышечным веретенам |
| А (Δ) | 1-4 | 5-15 | 0,6-1,0 | — | — | Афферентные волокна от некоторых рецепторов тепла, давления, боли |
| В | 1-3 | 3-14 | 1-2 | Отсут- ствует | 100-300 | Преганглионарные вегетативные волокна |
| С | 0,5-1,0 | 0,5-2 | 2,0 | 50-80 | 300-1000 | Преганглионарные вегетативные волокна, афеерентные волокна от некоторых рецепторов боли, давления, тепла |
Классификация нервных волокон по Эрлангеру-Гассеру
В 1939 г. американские[Мф54] физиологи Джозеф Эрлангер [Б55] и Герберт С.Гассер [Б56] [Б57] зарегистрировали токи действия от целого нервного ствола седалищного нерва лягушки на разных расстояниях от стимулирующего электрода (рис. 210041905).[Б58]
Было установлено, что регистрируемый суммарный потенциал имеет ряд пиков, которые были обозначены буквами латинского алфавита A, B, C (рис. , I). Пик A имел дополнительные пики, помеченные греческими буквами α, β, γ, δ (рис. , II). [Б59] В 1944 г. работа Дж.Эрлангера и Г.С.Гассера была оценена присуждением Нобелевской премии[Б60] .
Нервы у позвоночных состоят из трех основных групп волокон
(А, В и С), различающихся по степени миелизации, диаметру волокна, длительности пика ПД (скорости развития ПД), электровозбудимости, его компенсации и скорости проведения (все эти показатели в ряду А — В — С падают).
Группа А
включает наиболее толстые хорошо миелинизированные моторные и чувствительные волокна;
группа В —
слабомиелинизированные, преганглионарные волокна автономной нервной системы;
группа С —
немиелинизированные, постганглионарные (симпатические) волокна.
В группе А в ряду a, b, g, d названные показатели тоже падают. Соотношения свойств этих групп волокон демонстрируются в табл. .
Необходимо заметить, что указанные соотношения порогов электрического раздражения групп волокон не отражают точного соотношения электровозбудимости их мембран. Относительно высокие пороги тонких волокон при их раздражении в нервном стволе определяются в основном тем обстоятельством, что тонкие волокна по сравнению с толстыми обладают более высоким входным сопротивлением. В них входит такая малая часть раздражающего тока, что при пороговой силе для Аa
-волокон она совершенно недостаточна для создания на мембране более тонких волокон сколько-нибудь существенной деполяризации. По этой же причине (высокое
RI
) отводимые от ствола (внеклеточно) ПД тонких волокон предстают значительно меньшими, чем ПД толстых волокон.
Рис. . Составные части потенциала действия смешанного нерва.
I – при относительно медленной скорости записи.
II – при относительно высокой скорости записи.
Объяснение в тексте. По оси абсцисс – время, по оси ординат амплитуда составного потенциала в мВ.
Суммарная электрическая активность нерва
создается его волокнами, каждое из которых генерирует свой стандартный по амплитуде и временным параметрам ПД, распространяющийся в обе стороны от точки, к которой приложено раздражение. Суммарный электрический сигнал нерва зависит от числа активных волокон, синхронности их активности, способа отведения и других обстоятельств.
Рассмотрим случай так называемого однофазного отведения,
при котором один отводящий электрод (активный) расположен на нормальном участке ствола, а другой (индифферентный) — на поврежденном, где волокна деполяризованы полностью (рис.1.19). Пусть применяют искусственное раздражение и раздражающий электрод (катод) находится достаточно близко
(l=
3 мм) от активного отводящего электрода, а нерв помещен в непроводящую среду (масло или воздух). Здесь сильное одиночное раздражение приводит к синхронному возбуждению всех волокон, при этом активный отводящий электрод регистрирует суммарный ПД нерва, по форме приближающийся к ПД отдельного A(альфа)‑волокна, но немного более затянутый во времени. Этот ПД нерва, однако, не подчиняется правилу «все или ничего». При пороговом раздражении он ничтожно мал, с увеличением силы стимулов постепенно растет, достигая максимума, равного при обычных условиях 5—10 мВ, а в условиях сахарозного мостика — 50—100 мВ.
При дальнейшем увеличении силы стимула этот ПД несколько удлиняется во времени. Все изменения амплитуды и длительности пика ПД нерва при усилении стимула определяются ростом числа активных волокон, подключением к низкопороговым и быстрым А(альфа)-волокнам более высокопороговых медленных бета-, гамма-, дельта-волокон группы А, затем В- и, наконец, С-группы.
| Группы волокон (по Эрлангеру и Гассеру) | Диаметр, мкм | Скорость проведения, м/с |
| Aa | 13 — 22 | 70 — 120 |
| Ab | 8 -13 | 40 — 70 |
| Ag | 4 — 8 | 15 – 40 |
| Ad | 1 – 4 | 5 – 15 |
| B | 1 — 3 | 3 – 14 |
| C | 0,5 – 1,0 | 0,5 — 2 |
Таблица . Классификация нервных волокон по Дж.Эрлангеру и Х.Гассеру
| Группы волокон (по Эрлангеру и Гассеру) | Диаметр, мкм | Пороги электрического раздраженния (относительно Aa) | Длительность пика ПД1 | Отрицательный следовой потенциал (ОСП) | Положительный следовой потенциал [Б61] | Скорость проведения, м/с | |
| Длительность, мс | Амплитуда СП, % к амплитуде ПД | Длительность, мс | Амплитуда СП, % к амплитуде ПД | ||||
| Aa | 13 — 22 | 1,0 | 0,4 | 15 – 20 | 40 — 60 | 0,2 | 70 — 120 |
| Ab | 8 -13 | 40 — 70 | |||||
| Ag | 4 — 8 | 15 – 40 | |||||
| Ad | 1 – 4 | 5 – 15 | |||||
| B | 1 — 3 | 11,7 | 1,2 | ОСП нет | 100 – 300 | 3 – 14 | |
| C | 0,5 – 1,0 | 100,0 | 2,0 | 50 – 60 | 300 — 1000 | 0,5 — 2 |
1Приблизительно ту же величину имеют и абсолютные рефрактерные фазы
Физиология нервных волокон
СОДЕРЖАНИЕ
Введение …………………………………………………………………………..3
Классификация нервных волокон……………………………………………….4
Классификация нервных волокон по диаметру и скорости проведения………9
Физиологические свойства и функциональная значимость нервных волокон……………………………………………………………………………13
Особенности строения и виды нервных волокон ………….……………….…14
Механизм проведения возбуждения по нервному волокну……………..……14
Законы проведения возбуждения по нервному волокну………..…………….16
Заключение……………………………………………………………………….17
Список литературы………………………………………………………………18
Введение
Особое место в физиологии отводится возбудимым тканям. Не все ткани в организме способны одинаково быстро отвечать на действия раздражителей. Только некоторые из них в процессе эволюции выработали это свойство — быстрый ответ на действие раздражителя.
Под раздражителем понимают любое изменение условий внешней и внутренней среды, если оно возникает внезапно, имеет достаточную силу, удерживается определенное время, вызывает обратимые изменения структуры и деятельности живых тканей и клеток. Процесс воздействия раздражителя на живые структуры называется раздражением.
Различают три группы раздражителей: физические, физико-химические и химические. Особо выделяют как раздражитель нервный импульс.
По физиологическому значению все раздражители подразделяют на адекватные и неадекватные. Адекватные — это раздражители, которые действуют на организм и его структуры в естественных условиях, и структуры организма приспособлены к восприятию этого раздражителя. Неадекватные — это раздражители, которые в естественных условиях не действуют на организм, и структуры организма не приспособлены к их восприятию. Поэтому такие раздражители чаще всего вызывают нарушение функции организма.
Ткани и клетки организма, специально приспособленные к осуществлению быстрых ответных реакций на действие раздражителя, называются возбудимыми тканями. К ним относятся нервная, железистая и мышечная ткани.
Возбудимые ткани обладают рядом специфических свойств: возбудимостью и проводимостью.
Возбудимость — способность возбудимой ткани отвечать изменением структуры и деятельности на действие раздражителя, т.е. отвечать особой биологической реакцией, называемой возбуждением.
Возбуждение — ответная реакция возбудимой ткани на действие возбудителя, проявляющаяся в совокупности физических, физико-химических, химических, метаболических процессов и изменений деятельности. Возбуждение — волнообразный процесс, который проявляется в разных возбудимых тканях специфический образом: в мышечной — сокращением, в железистой — образованием и выделением секрета, в нервной — возникновением и проведением нервного импульса.
Развитие возбуждения сопровождается кратковременным исчезновением возбудимости. Затем она быстро восстанавливается.
Обязательным и общим признаком возбуждения возбудимых тканей является возникновение биологического тока действия, т.е. биоэлектрических явлений.
Проводимость — это свойство возбудимой ткани активно проводить волну возбуждения. Например, двигательный нерв кошки проводит возбуждение со скоростью 1200 см/с.
Классификация нервных волокон
| Амплитуда электрических импульсов, отводимых от целого нервного ствола, зависит от силы приложенного раздражения. Раздражению слабой силы соответствует небольшой потенциал действия, по мере же усиления раздражения амплитуда пика возрастает, достигает максимальной величины и затем остается постоянной, несмотря на дальнейшее увеличение силы раздражителя (рис. 1). Рис.1 Ответы седалищного нерва лягушки на электрические стимулы возрастающей силы (по Я. Бурешу). Отведение потенциалов действия двухфазное. В начале каждой записи артефакт раздражения. Сила тока увеличивается постепенно от 1 к 6. Отметка времени 1 мсек. Объясняется это тем, что потенциал действия, отводимый от целого нервного ствола, является алгебраической суммой потенциалов отдельных его нервных волокон. В каждом волокне амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражения в соответствии с законом «все или ничего». Пороги же раздражения отдельных волокон отличаются друг от друга. При слабой силе стимула возбуждение возникает в наиболее возбудимых поверхностно расположенных нервных волокнах. Усиление стимула приводит к увеличению числа возбужденных волокон, поэтому суммарный пик увеличивается до тех пор, пока все волокна не вовлекаются в реакцию. Такую картину можно наблюдать, если отводящие электроды расположить на нерве вблизи раздражающих электродов. При увеличении расстояния между этими двумя парами электродов суммарный потенциал действия начинает расчленяться на несколько отдельных колебаний, которые становятся наиболее отчетливо выраженными при удалении отводящих электродов на 10—15 см от места раздражения (рис. 2). |
| Впервые это явление было подробно изучено Эрлангером и Гассером (1937). Они показали, что причиной расчленения суммарного потенциала действия на компоненты является неодинаковая скорость проведения возбуждения по разным волокнам, вследствие чего к отводящим электродам нервные импульсы поступают по этим волокнам неодновременно. Рис.2. Комплекс составного потенциала действия смешанного нервного ствола лягушки (по Эрлангеру и Гассеру). |
| Детальный анализ показал, что между скоростью проведения импульса и диаметром нервного волокна существует примерно пропорциональная зависимость: нервные волокна проводят тем быстрее, чем они толще. В настоящее время принято подразделять нервные волокна по скорости проведения возбуждения, длительности различных фаз потенциала действия и строению на три основных типа, обозначаемых буквами А, В и С (рис. 3). Рис. 3. Схематическое изображение всех составных частей потенциала действия смешанного нерва (по Эрлангеру и Гассеру). |
Нервные волокна типа А делятся на четыре подгруппы: α, β, γ и δ. Они покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них — так называваемые альфа-волокна (Аα) — у теплокровных животных и человека имеют диаметр 12—22 мк и характеризуются значительной скоростью проведения возбуждения: 70—120 м/сек. Такие волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам («двигательные» волокна) и от рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам. Потенциал действия волокон Аα у теплокровных длится 0,5 мсек. После его окончания развивается следовой отрицательный потенциал, который продолжается 15—20 мсек и переходит в следовой положительный потенциал длительностью около 40—60 мсек.
Три другие группы волокон типа А: бета (Aβ)-, гамма (Аγ)- и дельта волокна имеют меньший диаметр — от 2 до 12 мк, меньшую скорость проведения и более длительный потенциал действия. Это преимущественно чувствительные волокна, проводящие возбуждение от различных рецепторов (тактильных, некоторых болевых, температурных и рецепторов внутренних органов) в центральную нервную систему. Исключение составляют лишь гамма-волокна, значительная часть которых проводит возбуждение в центробежном направлении — от клеток спинного мозга к так называемым интрафузальным мышечным волокнам которых расположены чувствительные нервные окончания — мышечные веретена.
К волокнам типа В относятся миелиновые, преимущественно преганглионарные волокна автономной нервной системы. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах у теплокровных животных составляет 3—14 м/сек. Продолжительность потенциала действия волокон типа В примерно в 2 раза превышает длительность потенциала действия волокон типа А. В среднем она составляет 1,2 мсек. Отличительной особенностью этих волокон является то, что в них не обнаруживается следового отрицательного потенциала: фаза реполяризации непосредственно переходит в следовой положительный потенциал, имеющий большую длительность — 100—300 мсек.
К волокнам типа С относят безмякотиые нервные волокна очень малого диаметра (порядка 0,5 мк). Скорость проведения возбуждения в этих волокнах 2—6 м/сек. Большинство С-волокон относится к постганглионарным волокнам симпатической нервной системы.
К С-волокнам относят также те нервные волокна, которые участвуют в проведении возбуждения от болевых рецепторов и некоторых рецепторов холода, тепла и давления.
Потенциалы действия С-волокон характеризуются наибольшей продолжительностью (2 мсек у теплокровных животных). Они имеют длительный следовой отрицательный потенциал (50—80 мсек), сопровождающийся еще более продолжительной следовой позитивностью (300—1000 мсек)
Все эти данные суммированы в таблице.1.
Свойства различных нервных волокон теплокровных
| Тип волокна | Диаметр волокна (мк) | Скорость проведения (м/сек) | Длительность потенциала действия (мсек) | Длительность отрицательного следового потенциала (мсек) | Длительность положительного следового потенциала (мсек) | Функция |
| А (α) | 12-22 | 70-120 | 0,4-0,5 | 12-20 | 40-60 | Моторные волокна скелетных мышц, афферентные волокна мышечных рецепторов |
| А (β) | 8-12 | 40-70 | 0,4-0,6 | — | — | Афферентные волокна от рецепторов прикосновения |
| А (γ) | 4-8 | 15-40 | 0,5-0,7 | — | — | Афферентные волокна от рецепторов прикосновения и давления, эфферентные волокна к мышечным веретенам |
| А (Δ) | 1-4 | 5-15 | 0,6-1,0 | — | — | Афферентные волокна от некоторых рецепторов тепла, давления, боли |
| В | 1-3 | 3-14 | 1-2 | Отсут- ствует | 100-300 | Преганглионарные вегетативные волокна |
| С | 0,5-1,0 | 0,5-2 | 2,0 | 50-80 | 300-1000 | Преганглионарные вегетативные волокна, афеерентные волокна от некоторых рецепторов боли, давления, тепла |
Классификация нервных волокон по диаметру и скорости проведения
− классификация двигательных и сенсорных нервных волокон по Эрлангеру-Гассеру;
− классификация сенсорных нервных волокон по Ллойду-Ханту;
Типы нервных волокон и их функции
При регистрации электрической активности нервного ствола Джозеф Эрлангер и Герберт Гассер в 1937 году обнаружили составной характер тока действия смешанного нерва.
На основании полученных данных (диаметр, скорость проведения, функция) была разработана классификация нервных волокон (табл. 1, сводная табл. 3), в соответствии с которой все нервные волокна подразделены на группы А, В и С (латинские буквы) с дальнейшими градациями (α, β и т. д.).
Классификация нервных волокон по Эрлангеру – Гассеру — классификация двигательных и сенсорных нервных волокон:
А, В, С — группы волокон;
α, β, γ, δ — подгруппы волокон группы А.
Волокна типа А – толстые миелиновые нервные волокна.
Наиболее толстые из них Аα имеют диаметр 12 — 22 мкм и скорость проведения возбуждения 70—120 м/с. Эти волокна проводят возбуждение от спинальных моторных нервных центров (двигательных центров спинного мозга) к скелетным мышцам (двигательные волокна) и от рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам.
Другие группы волокон типа А (β, γ, δ) имеют меньший диаметр — от 8 до
1 мкм и меньшую скорость проведения возбуждения — от 5 до 70 м/с. Волокна этих групп преимущественно проводят возбуждение от различных рецепторов (тактильных, температурных, болевых; рецепторов внутренних органов или висцерорецепторов) в ЦНС, за исключением γ-волокон, значительная часть которых проводит возбуждение от спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам.
Таблица 1
Классификация нервных волокон по Эрлангеру-Гассеру
| Тип волокон | Функция (выборочно) | Средний диаметр, мкм | Средняя скорость проведения, м/с |
| Аα | Первичные афференты мышечных веретён, двигательные волокна скелетных мышц | 15 | 100 (70 – 120) |
| Аβ | Кожные афференты прикосновения и давления | 8 | 50 (30 – 70) |
| Аγ | Двигательные волокна мышечных веретён | 5 | 20 (15 – 30) |
| Аδ | Кожные афференты температуры и боли | <3 | 15 (12 – 30) |
| В | Симпатические преганглионарные волокна | 3 | 7 (3 – 15) |
| С | Кожные афференты боли Симпатические постганглионарные волокна | 1 (немиелинизированные) | 1 (0,5 – 2) |
