ЛЕКЦИЯ № 3. Физиологические свойства нервов и нервных волокон

Общие сведения

Все нервы включают в себя огромное количество волокон, которые окружаются соединительной тканью. Само волокно состоит из особого отростка — аксона, который покрыт эктодермальной оболочкой. Они собираются в определенные пучки, таким образом, создаются тракты в головном, спинном мозгу и периферической нервной системе. Стоит отметить, что отростки бывают мякотными и безмякотными (например, нервные окончания кожных покровов).
Все они отличаются по характеру своего покрытия, а также принадлежностью к определенной нервной системе. Разделяются на две основные группы: покрытые миелином и лишенные его. В целом в организме человека преобладает именно первая группа.

Безмиелиновые волокна располагаются в симпатической вегетативной НС.

Рассмотрим подробнее строение миелинового волокна.

Его основными компонентами являются:

• цилиндр, которой проходит по центральной оси;
• непосредственно оболочка миелиновой природы, которая покрывает осевой цилиндр;
• шванновская оболочка.

Главными компонентами цилиндра являются нейрофибриллы. Благодаря присутствию в оболочки миелиновых составляющих через нервное волокно быстрее проходит импульсная реакция. Важно отметить, что цилиндр не полностью покрыт оболочкой, на нем существуют отдельные участки Ранвье. Именно в этом месте цилиндр соприкасается со шванновской оболочкой. Ее клетки имеют эктодермическую природу происхождения. Важно отметить, что такие виды оболочек присутствуют только в периферической нервной системе. В случае полного отсутствия оболочки цилиндры называются «голыми».

Классификация нервных волокон

Все они по классификации разделяются на три основные группы:

• по скорости передачи импульса;
• по поперечному диаметру;
• по продолжительности потенциала действия.

Стоит отметить, что, чем больше будет их диаметр и миелинизация, тем быстрее по нему проходит импульс. Выделяют три разновидности:

1. Группа А. Все они покрыты оболочкой, потенциал действия у них самый низкий. В свою очередь они разделяются на 4 подвида: альфа, бета, гамма и дельта. К ним относятся все рецепторы соматической нервной системы, чувствительные волокна кожи, терморегуляции, проприорецепторов. Все эти отростки отвечают за тактильные чувства человека.
2. Группа В. Отростки не полностью покрыты миелиновой оболочкой, к ним относятся составляющие вегетативной нервной системы. Сюда относятся медиаторы болевых ощущений и сигнализаторы работы внутренних органов.
3. Группа С. Оболочка полностью отсутствует, скорость проведения импульса низкая. К ним относятся клетки ВНС, а также болевые и температурные соматические.

В состав миелина входят фосфолипиды, холестерол, основное белковое вещество и другие полезные компоненты. Таки образом оболочка является уникальной мембраной, благодаря которой в нервной системе появляется возможность быстрой передачи импульсов.
Все нервные отростки делят на две основные группы: афферентные (проводят импульсы от тканей до ЦНС) и эфферентные (действуют наоборот).

Нервные волокна и их окончания

Нервные волокна – это отростки нейронов. Гистология предопределяет их классификацию. В зависимости от наличия или отсутствия миелинового слоя у олигодендроцитов (леммоцитов), окружающих волокна, их разделяют на:

• миелиновые;
• безмиелиновые.

Миелиновую оболочку формируют шванновские клетки (для периферических нервов) или олигодендроциты (для ЦНС), которые накручены вокруг отростка нервной клетки. Участки, где находится граница двух рядом расположенных леммоцитов и миелинового слоя нет, называют узловыми перехватами Ранвье.

Оболочка безмиелиновых волокон также образована леммоцитами, однако на них отсутствует миелиновый слой.

В зависимости от строения, скорости проведения возбуждения и других функциональных способностей волокна разделены на группы:

А. Представлена миелиновыми волокнами. Однако данная группа градируется в зависимости от диаметра нервного волокна, а соответственно, и скорости проведения импульса на четыре подкласса: α, β, γ, δ. Их характеристика представлена в таблице.

• В. К данному типу волокон относятся миелинизированные предузловые вегетативные нервы. Их диаметр составляет от 1 до 3 мкм. Скорость проведения импульса колеблется от 3 до 18 м/с.
• С. С-волокна являются безмиелиновыми. Они имеют не более 2 мкм в диаметре. Скорость распространения возбуждения также небольшая – от 0.5 до 3 м/с. Подавляющее большинство волокон типа С представлены постузловыми симпатическими проводниками и нервными волокнами, проводящими импульсы от ноцицепторов, части терморецепторов и барорецепторов.

Нервные волокна заканчиваются нервными окончаниями. Существует три их варианта:

• Эффекторные (или эффекторы) представлены моторными окончаниями двигательных нейронов;
• Чувствительные (или рецепторы) являются концевыми частями дендритов афферентных нейронов;
• Синаптические (места контактов двух нейронов), обеспечивающие межнейронные связи.

Важно Лекция № 16. онтогенез многоклеточных животных, размножающихся половым способом

Нервная ткань представляет собой сложную систему связанных между собой элементов, обладающих определенными свойствами. Гистология, анатомическое строение и функции нервной ткани тесно взаимосвязаны. Именно клеточный состав определяет ее характерные физиологические особенности. За счет сочетанного комплексного взаимодействия отдельных структур возникает возможность слаженной работы всего организма.

Оцените эту статью:

• 4.26

Всего голосов: 149

Миелинизация нервных волокон и демиелинизация

Как описывалось выше, каждый отросток имеет в своем составе осевой цилиндр, который покрыт специальной миелиновой оболочкой. Этот процесс носит название миелинизации. Благодаря присутствию участков Ранвье происходит передача импульса от одного к другому. Именно это и обеспечивает высокую передачу возбуждения по отростку в направлении к нерву.

Участки, которые покрыты миелиновой оболочкой (мякотные) принимают участие в процессах обмена веществ мышечной мускулатуры, они оказывают высокий уровень сопротивляемости к воздействию токи биоэлектрической природы.

В промежутках Ранвье происходит генерация и ускорение импульсных реакций. Их функции в вегетативной нервной системе берут на себя олигодендроглии.

Ткани безмякотного характера не имеют миелиновой оболочки в своем составе, поэтому характеризуются низкой изоляционной способностью. В данном случае скорость передачи импульса значительно снижается из-за того, что при его передаче от нейронов, он напрямую контактирует с окружающей средой. Передача импульсов для них требует больших энергетических затрат организма (в отличие от волокон мякотного типа).

Из этих двух групп волокон в дальнейшем формируется крупный нерв, который имеет на своем окончании в виде мелких пучков. Они отличаются по своим основным функциям. Важно отметить, что данные участки являются конечными при формировании межнейронной системы.

При нарушении функционирования миелиновой оболочки или ее повреждении происходит процесс димиелинизации. Данная патология может быть вызвана наличием воспалительного или инфекционного процесса в организме, нарушениями метаболизма, ишемическими процессами в тканях или распространением нейроинфекции. В результате этого процесса происходит замена миелина в оболочке на фиброзные бляшки. Проводимость импульсных реакций в таком случае значительно снижается.

Существует два вида димиелинизации:

• миелинопатия, которая является результатом аутоиммунных нарушений в организме;
• миелинокластия появляется при генетической предрасположенности к процессу димиелинизации.

Данный процесс считается достаточно опасным, так как несет серьезные нарушения в работе ЦНС. Очень важно диагностировать заболевание на ранней стадии, чтобы провести эффективную терапию.

Нервные волокна. Мякотные, безмякотные. Строение, функция, регенерация, возрастные изменения.

Состоят из отростка нервной клетки, покрытого оболочкой, которая формируется олигодендроцитами. Отросток нервной клетки (аксон или дендрит) в составе нервного волокна называется осевым цилиндром.

1. Безмиелиновые нервные волокна преимущественно в составе вегетативной нервной системы.

Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько (10—20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа.

При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж неиролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану — мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр.

Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, «одевающий» осевые цилиндры.

Нервный импульс по безмиелиновому нервному волокну проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра со скоростью 1-2 м/сек.

2. Миелиновые нервные волокна в центральной, так и в периферической нервной системе.

Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее.

В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки:

1. внутренний, более толстый, — миелиновый слой,

2. наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы.

Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии — насечки миелина, или насечки Шмидта — Лантермана. Через определенные интервалы видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, — узловатые перехваты, или перехваты Ранвье, т.е. границы между соседними леммоцитами.

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом.

В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. Цитоплазма с ядрами отодвигается на периферию – образуется наружная оболочка или светлая Шванновская оболочка (при окраске осмиевой кислотой).

Осевой цилиндр состоит из нейроплазмы, продольных параллельных нейрофиламентов, митохондрий. С поверхности покрыт мембраной – аксолеммой, обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми.

Нервный импульс в миелиновом нервном волокне проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра, «прыгающая» (сальтирующая) от перехвата к следующему перехвату со скоростью до 120 м/сек.

В случае повреждения только отростка нейроцита регенерация возможна и протекает успешно при наличии определенных для этого условий. При этом, дистальнее места повреждения осевой цилиндр нервного волокна подвергается деструкции и рассасывается, но леммоциты при этом остаются жизнеспособными. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения утолщается — образуется «колба роста», и начинает расти со скоростью 1 мм/день вдоль оставшихся в живых леммоцитов поврежденного нервного волокна, т.е. эти леммоциты играют роль «проводника» для растущего осевого цилиндра. При благоприятных условиях растущий осевой цилиндр достигает бывшего рецепторного или эффекторного концевого аппарата и формирует новый концевой аппарат

3. Почки. Стадии развития в онтогенезе человека. Окончательная почка, строение и функции. Типы и гистофизиология нефронов. Особенности кровоснабжения. Структурная организация почечного фильтра и его роль в мочеобразовании. Фазы мочеобразования и их структурное обеспечение. Эндокринный аппарат почки. Регенерация, возрастные изменения.

Развитие Источник: нефрогонотомы/сегментные ножки (верхняя половина тела)+несегментные ножки/нефрогенный тяж(нижняя половина тела)

Строение Почка окружена фиброзной капсулой, которая состоит из:

· соединительная ткань,

· гладкие миоциты, которые, видимо, способствуют фильтрации плазмы в почках и выведению из них образующейся мочи. В паренхиме почки различают

· корковое вещество

· мозговое вещество

· и внутрипочечные мочевыводящие пути: чашечки- малые и большие, а также лоханку. Наиболее яркий признак коркового вещества – наличие почечных (мальпигиевых) телец- округлых образований с высокой концентрацией клеток. Корковое вещество:

· образует периферический слой паренхимы,

· проникает между скоплениями мозгового вещества в виде т.н. почечных колонок. Мозговое вещество

· лежит под корковым в т.н. почечные пирамиды

· а кроме того, пронизывает корковое вещество тонкими мозговыми лучами

❖ Пирамиды выступают своими верхушками (сосочками) в почечные чашечки.

❖ В почке человека — 8-12 пирамид.

❖ Чашечки выстланы переходным эпителием.

❖ В почке человека: 8-9 малых чашечек, они сливаются в →2-3 большие чашечки, а те, →в лоханку. Главные компоненты и коркового, и мозгового вещества (тесно взаимосвязаны):

· специфическая система кровеносных сосудов и

· специфическая система эпителиальных канальцев. Почечное тельце включает:

· капиллярный клубочек

· окружающую его эпителиальную капсулу Шумлянского-Боумена, состоящую из двух листков. Внутренний листок капсулы Шумлянского-Боумена

· образован отростчатыми эпителиальными клетками — подоцитами,

· окружает каждый капилляр почти со всех сторон (эндотелиоциты капилляров клубочка и подоциты разделены общей базальной мембраной)

· при световой микроскопии неразличим. Все вместе эти структуры составляют т.н. фильтрационный барьер, через который непрерывно происходит процесс фильтрации — прохождение многих компонентов плазмы крови из капилляров клубочка в просвет капсулы Шумлянского-Боумена — с образованием первичной мочи. Наружный листок капсулы, образован однослойным плоским эпителием. 5 В почечном тельце имеются мезангиальные клетки:

· расположены между теми участками капилляров клубочка, которые не покрыты внутренним листком капсулы,

· и бывают двух типов: гладкомышечного и макрофагического

· вырабатывают фактор активации тромбоцитов

· способствуют инкреции ренина

· Основная ф-ция -фагоцитарная Нефрон= капсула Шумлянского-Боумена+ длинный неразветвлѐнный эпителиальный каналец. Конец нефрона- место его впадения в собирательную трубочку — крупный эпителиальный каналец, идущий примерно перпендикулярно к поверхности почки по направлению к сосочку пирамиды.

Нефрон (после капсулы Шумлянского-Боумена) подразделяется на ряд отделов:

· проксимальный каналец o проксимальные извитой каналец o проксимальный прямой каналец

· петля Генле o нисходящая часть (тонкий каналец) o колено тонкого канальца нефрона o восходящая часть (дистальный прямой каналец),

· а также дистальный извитой каналец (который-то и впадает в собирательную трубочку) o дистальный прямой каналец o дистальный извитой каналец Оба извитых отдела нефрона всегда расположены в корковом веществе почки. Локализация же петли Генле зависит от типа нефрона:

· короткие корковые нефроны петля — короткая и целиком находится в коре (точнее, в мозговых лучах, пронизывающих кору).

· длинные корковые нефроны петля — среднего размера и частью находится в коре, частью — в мозговом веществе пирамид;

· юкстамедуллярные нефроны почечные тельца лежат в нижнем (пограничном) слое коры, а петля Генле — длинная и целиком находится в мозговом веществе пирамид. Стенка нефрона образована однослойным эпителием

Нефрон: канальцы коркового вещества (извитые канальцы)

Канальцы мозгового вещества (прямые канальцы)

Мозговое вещество:

· образует мозговые тяжи, пронизывающие кору

· составляет основу почечных пирамид В мозговом веществе — три типа прямых канальцев:

1. Предпочки (пронефрос). Вначале – к 4-й неделе развития – из 8–10 передних нефрого нотомов образуются предпочки. Но они фактически не функционируют и быстро редуцируются.

2. Первичные почки (мезонефрос).

· Из 20–25 нефрогонотомов туловищной области зародыша образуются эпителиальные канальцы, образование же почечных телец — результат встречного роста слепых концов эпителиальных канальцев и сосудов, которые отходят от аорты, распадаются на более мелкие ветви и затем формируют капиллярные клубочки. При встрече тех и других канальцы своим концом обрастают клубочки, формируя капсулу.

· Другим своим концом канальцы подрастают к мезонефральному протоку и впадают в него.

· Первичные почки достигают максимальной величины к середине 2-го месяца и функционируют как органы выделения в течение первой половины внутриутробного развития.

· Еще одно значение первичных почек состоит в том, что покрывающий их эпителий образует с медиальной стороны т. н. половые валики — зачатки эпителиальной части гонад.

Функции нервных волокон

Основной функцией нервных отростков является передача импульсной реакции от нейрона к нейрону. Существует два вида такой передачи:

• импульсная. В ее основе лежат электролитные и нейтротрансмиттерные механизмы. Как описывалось выше, в волокнах, покрытых миелиновой оболочкой скорость передачи намного выше;
• безимпульсная. Все реакции происходят за счет тока аксоплазмы с использованием микротрубочек аксона. Последние содержат в своем составе специальное вещество, которое оказывает трофическое воздействие на иннервирующий орган.

Во время передачи импульса происходит трансформация электрических потенциалов, в результате которых образуется уникальные молекулы — нейромедиаторы.

Все данное образование обладают уникальными свойствами:

• лабильность (за определенное время может проводиться ограниченное количество импульсов);
• возбудимость;
• проводимость.

Считается, что нервное волокно неутомлямо. Это связано с низкими затратами АТФ при передаче импульсной реакции. В случае безмиелиновых волокон энергии требуется в разы больше, поэтому и скорость передачи значительно снижается.