Продолговатый мозг человека: строение, функции, задачи

Добрый день, уважаемые читатели. Сегодня мы продолжим курс нейроанатомии, и на повестке дня у нас анатомия продолговатого мозга.

Продолговатый мозг (medulla oblongata, myelencephalon) — это действительно удивительная часть головного мозга (encephalon). Длина продолговатого мозга не превышает 2.5 — 3 сантиметров, но при этом продолговатый мозг является критически важной частью ЦНС. В эти 3 сантиметра упаковано столько всего жизненно необходимого, что даже небольшое повреждение продолговатого мозга может привести, как минимум, к попаданию в реанимационное отделение. Сегодня мы узнаем, из-за чего это происходит и почему это бывает, к счастью, очень редко.

Продолговатый мозг и ствол головного мозга

Прежде, чем мы будем изучать внутреннее строение продолговатого мозга, мы должны изучить его наружное строение. Головной мозг традиционной принято делить на структуры, состоящие из полушарий — большой мозг (cerebrum) и мозжечок (cerebellum) , а также на структуры, формирующие ствол мозга (truncus encephali).

Если вы возьмёте препарат головного мозга человека и аккуратно удалите большие полушария и мозжечок, то вы отчётливо увидите ствол мозга (это действительно похоже на ствол растения). К стволу головного мозга относят группу непарных составных частей головного мозга:

Продолговатый мозг;
Варолиев мост (pons);
Средний мозг (mesencephalon);
Промежуточный мозг (diencephalon).

Отмечу, что в разных учебниках и атласах в ствол мозга входят разные структуры — средний мозг и, особенно, промежуточный мозг встречаются в составе ствола достаточно редко. Зато продолговатый мозг и Варолиев мост входят в ствол головного мозга в любом источнике. Продолговатый мозг располагается ниже всех остальных структур головного мозга. Фактически, продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга.

Поэтому знания анатомии спинного мозга, который мы очень подробно разбирали в последних четырёх уроках, вам очень пригодятся во время изучения продолговатого мозга.

Топография продолговатого мозга

Продолговатый мозг — это небольшой, но очень важный компонент головного мозга, который располагается между Варолиевым мостом и спинным мозгом. Продолговатый мозг имеет дорсальную (facies ventralis) и вентральную (facies dorsalis) поверхности (соответственно, заднюю и переднюю). Cледовательно, границы продолговатого мозга должны быть определены спереди и сзади.

На этой иллюстрации из атласа Золотко красная стрелка указывает на вентральную сторону продолговатого мозга, а синяя — на дорсальную.

Ещё есть очень хорошая иллюстрация из атласа Синельникова, на которой продолговатый мозг подкрашен синим цветом:

Продолговатый мозг надёжно защищён костями черепа и другими частями ЦНС, например, мозжечком. Такая многослойная броня нам крайне необходима, ведь в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры дыхания, глотания и сосудистого тонуса. Именно поэтому травматические повреждения продолговатого мозга не является часто встречающейся проблемой, однако, когда такое всё же происходит, это ставит пострадавшего на грань жизни и смерти.

Передние границы

Верхней передней границей продолговатого мозга является нижний край моста, а нижней границей — верхний край спинного мозга. Если мы говорим о скелетотопии, то есть проекции органа на кости скелета, то нижний край спинного мозга примерно соответствует краям большого затылочного отверстия затылочной кости (foramen magnum occipitale). Но это не совсем точно.

Самым точным ориентиром, по которому мы можем увидеть границу спинного и головного мозга, является перекрест пирамид (decussatio pyramidum). Немного далее мы разберём, что такое пирамиды и почему они перекрещиваются, а пока что запомним передние границы продолговатого мозга:

Верхняя — нижний край моста;
Нижняя — перекрест пирамид.

Здесь я выделил верхнюю границу спинного мозга голубым, а нижнюю — жёлтым.

Задние границы

Чтобы увидеть задние границы продолговатого мозга, нам необходимо удалить мозжечок, который полностью их закрывает.

Верхней задней границей продолговатого мозга являются пучки белого вещества, называемые мозговыми полосками четвёртого желудочка (striae medullares ventriculi quarti). На самом деле,сзади, как и спереди, продолговатый мозг граничит с Варолиевым мостом, просто мозговые полоски являются отличным ориентиром, который визуально разделяет продолговатый мозг и мост. Нижней границей задней стороны продолговатого мозга является линия, параллельная двигательному перекресту

Итак, запоминаем задние границы:

Верхняя — мозговые полоски;
Нижняя — линия, параллельная двигательному перекресту.

Основные ядра продолговатого мозга

Нервные центры продолговатого мозга организуют пары ядер черепных нервов:

IX пара — языкоглоточные нервы, слагаются из трех частей: моторной, аффективной и вегетативной. Моторный участок несет ответственность за движения мышц глоточного канала и ротовой полости. Аффективный отдел получает сигналы от пищевкусовой сенсорной системы задней части языка. Вегетативный регулирует выделение слюны.
X пара — блуждающий нерв, который включает в себя три ядра: вегетативное отвечает за регуляцию гортани, пищевода, сердечно-сосудистой системы, ЖКТ и железы пищеварения. Нерв содержит афферентные и эфферентные волокна. Чувствительное ядро ловит сигналы от рецепторов легких и других внутренних систем. Моторное ядро контролирует сокращения мышц ротовой полости в ходе глотания. Здесь также находится обоюдное ядро (n. ambiguus), аксоны которого активизируются, когда человек кашляет, чихает, извергает содержимое желудка и меняет интонацию голоса.
XI пара — добавочный нерв, разделенный на 2 части: первая тесно взаимосвязана с блуждающим нервом, а вторая направлена к мышцам грудины, ключевым и трапециевидной мышцам. При патологии XI пары возникают нарушения движений головой — она закидывается назад либо смещается набок.
XII пара — подъязычный нерв, отвечающий за моторику языка. Регулирует такие мышцы как шилоязычная, подбородная, а также прямые и поперечные мышцы языка. К функциям XII пары относят отчасти также рефлексы глотания, жевания и сосания. В состав включаются преимущественно моторные нейроны. Ядра руководят язычной моторикой в процессе приема и измельчения пищи, движением рта и языка в течение разговора.

Статья в тему: Диета после пищевого отравления — правила питания и меню на неделю

В структуре имеются также клиновидное и нежное ядра, по путям которых сигналы переходят к соматосенсорному участку коры. Улитковые ядра регулируют слуховую систему. Ядра нижележащих олив контролируют передачу импульсов в мозжечок.

В нижележащей хвостовой области myelencephalon расположен центр гемодинамики, который взаимодействует с волокнами 5-й пары нервов. Предполагается, что именно из этой области рождаются возбуждающие активизирующие сигналы симпатических волокон на сердечно-сосудистую систему. Этот факт подтверждают исследования по пересечению каудальных областей medulla oblongata, после которых не менялся уровень артериального давления.

В пределах структуры также находится — это участок ретикулярной формации. Аксоны синего пятна выделяют гормон норадреналин, который влияет на возбудимость нервных клеток. Данный центр контролирует такие реакции, как напряжение и тревога.

Контроль процессов респирации производится благодаря дыхательному центру, который разместился между высшей областью варолиева моста и нижележащей областью medulla oblongata. Нарушения данного центра приводят к прекращению дыхания и смертельному исходу.

Внешнее строение продолговатого мозга

Теперь, когда мы выучили топографию продолговатого мозга, мы можем приступать ко внешнему строению. Не забываем, что продолговатый мозг имеет вентральную и дорсальную поверхности, поэтому мы будем разбирать внешнее строение продолговатого мозга, также, как и топографию, с двух сторон.

Вентральная (передняя) поверхность

Если мы посмотрим на продолговатый мозг спереди, мы сразу увидим анатомическое образование, которое нам хорошо знакомо. Это — передняя срединная щель (fissura mediana anterior), точно такая же, как и на передней поверхности спинного мозга.

Справа и слева от передней срединной щели мы можем увидеть вытянутые выступы. Это — пирамиды продолговатого мозга (pyramides medullae oblongatae). Вспомните проводящие пути спинного мозга. В переднем и латеральном канатиках там имеются, соответственно, передние и латеральные пирамидные тракты. И те, и другие являются продолжением крупных пучков белого вещества, которые пролегают через продолговатый мозг. Именно эти пучки и называются пирамидами.

Книзу эти выпуклости переходят в холмики, которые называются перекрестом пирамид (decussatio pyramidum). Как вы помните, именно перекрест пирамид является границей между спинным и продолговатым мозгом. На этой иллюстрации из атласа Синельникова красным цветом я выделил сами пирамиды, а зелёным — их перекрест. Углубление между пирамидами — передняя срединная щель — прекрасно заметна без всякого выделения.

Если мы посмотрим немного латеральнее пирамид, мы обнаружим ещё пару выступов. Эти выступы называются оливами — это легко запомнить, потому что они действительно округлые и немного вытянутые, как плоды оливкового дерева. Я выделил оливы сиреневым:

Оливы, в отличие от пирамид, сформированы серым веществом, то есть, телами нейронов — мы разберём ещё это чуть далее. Последним анатомическим образованием на передней поверхности продолговатого мозга, которое мы изучим, будет передняя латеральная борозда (sulcus anterolateralis). Это небольшое углубление, которое разделяет оливу и пирамиду. Как вы помните, такая же борозда украшала вентральную поверхность спинного мозга.

Дорсальная (задняя) поверхность

Задняя поверхность продолговатого мозга имеет несколько особенностей. Об одной из них мы уже упоминали — она полностью прикрыта мозжечком, то есть без удаления мозжечка мы не сможем увидеть заднюю поверхность спинного мозга.

Вторая особенность заключается в том, что задняя поверхность продолговатого мозга имеет вид треугольника. К этому треугольнику сверху примыкает ещё один треугольник, который является задней поверхностью Варолиева моста. Вместе эти два треугольника образуют ромбовидную ямку (fossa rhomboidea) — небольшое углубление ромбовидной формы, в котором сосредоточены ядра черепных нервов.

На этой иллюстрации из атласа Грея мы отчётливо видим ромбовидную ямку. Обратите внимание на полушария мозжечка — левое удалено, а правое отведено в сторону, чтобы мы могли её рассмотреть.

Итак, что же мы можем увидеть на задней поверхности продолговатого мозга? Аналогично спинному мозгу, по самому центру здесь располагается задняя срединная борозда (sulcus medianus posterior). Эта борозда, также как и в спинном мозге, разделяет тонкие пучки (fasciculus gracilis), которые завершаются округлыми выпуклостями — тонкими бугорками (tuberculum gracilis). По авторам эти образования будут называться, соответственно, пучками Голля и бугорками Голля.

Немного латеральнее располагаются клиновидные пучки (fasciculus cuneatus), которые также завершаются округлыми выпуклостями, клиновидными бугорками (tuberculum cuneatus). Авторские названия этих образований — пучки Бурдаха и бугорки Бурдаха соответственно.

На этой картинке из атласа Синельникова сосудистое сплетение ромбовидной ямки окрашено так, будто бы это портал в другое измерение:

Но зато здесь мы прекрасно видим:

Клиновидные пучки (зелёный цвет);
Тонкие пучки (голубой цвет);
Клиновидные бугорки (светло-зелёный цвет);
Тонкие бугорки (тёмно-синий цвет).

Нижние ножки мозжечка

Мозжечок соединяется со стволом мозга при помощи шести анатомических образований, называемых ножками мозжечка. Эти образования представляют собой отростки нейронов, объединённые в части проводящих путей. Различают нижнюю, среднюю и верхнюю пары мозжечковых ножек. Вы наверняка уже догадались, для чего нужны мозжечковые ножки — они связывают мозжечок с другими частями головного мозга:

Верхние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares superiores) соединяют мозжечок и средний мозг;
Средние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares medii) соединяют мозжечок и Варолиев мост;
Нижние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares inferiores) соединяют мозжечок и продолговатый мозг.

Нижние мозжечковые ножки — это именно то, что будет нас интересовать в этом уроке, ведь они имеют самое непосредственное отношение к продолговатому мозгу. Удобнее всего их будет показать на горизонтальном разрезе продолговатого мозга, ведь на фронтальных изображениях они отсутствуют или указываются схематично.

Строение

Продолговатый мозг человека (лат. Myelencephalon) – это всего лишь часть головного мозга. Расположен этот отдел между спинным и средним, в задней черепной ямке. Является утолщённым продолжением спинного мозга. Похож он на головку лука, которая сдавлена сзади и имеет небольшую выпуклость спереди. Этот отдел связывает мозжечковую часть и мост с помощью специальных отростков.

Внизу этот участок плавно перетекает в спинной отдел. Нижний рубеж определяется местом вывода верхней корешковой нити 1-ого шейного нерва. Сверху он граничит с варолиевым мостом. От него эту часть отделяет перпендикулярная бульбарно-мостовая борозда. Продольный размер этого участка – 2,5-3,2 см, поперечный – 1,5 см, переднезадний – 1 см.

Структура этого отдела неоднородная, она состоит из серой и белой субстанции. Внутри находится сероватое вещество. Оно окружено мельчайшими ядрами. Белое вещество располагается снаружи. Оно окружает сероватую субстанцию. Белая часть состоит из коротких и длинных волокон.

Длинные волокна – это проходящие транзитом в спинной мозг пути. Они перекрещиваются в области пирамид. В ядрах задних канатиков имеются тела нейронов вверх идущих волокон. Отростки этих нейронов идут от продолговатого мозгового отдела к таламусу. Волокна образуют медиальную петлю, которая перекрещивается в продолговатом мозговом участке. В этом отделе есть 2 перекрёстка длинных проводящих путей.

К коротким относятся пучки волокон, которые соединяют друг с другом ядра серого вещества. Ядра продолговатого мозгового участка соединяются с соседними отделами головного мозга.

Внешнее строение

Внешняя передняя часть продолговатого мозгового участка – это вентральная поверхность. Она состоит из парных конусообразных боковых долей, которые расширяются кверху. Они образованы пирамидными трактами и имеют срединную щель. Около пирамид располагаются оливы. Они отделены от пирамид бороздой, которая является прямым продолжением переднелатеральной борозды спинного мозга. Переход борозды со спинного мозгового участка на продолговатый сглаживается наружными дугообразными волокнами.

Задняя внешняя часть – это дорсальная поверхность. Она выглядит как два цилиндрических утолщения, которые разделены срединной бороздой. Состоит эта часть из волокнистых пучков, которые соединяются со спинным мозгом.

На дорсальной стороне находятся два пучка: тонкий и клиновидный. Они заканчиваются бугорками тонкого и клиновидного ядра. На дорсальной поверхности располагается нижняя часть ромбовидной ямки и нижние ножки мозжечка. Здесь же находится заднее сосудистое сплетение.

Между вентральной и дорсальной поверхностью находятся боковые поверхности. Они имеют борозды, берущие начало в спинном мозге.

Внутреннее строение

Внутреннее строение координирует такие функции: обменные процессы, кровообращение, дыхание, движение, равновесие. На поперечном разрезе продолговатого мозгового отдела, произведённом на уровне олив, видны борозды, выходящие из спинного мозга. Между ними находятся пирамидные тракты.

Снаружи от пирамид расположены небольшие бугорки. Это оливы. Внутри них имеются нижние оливные ядра. Они представляют собой извитые пластинки серой субстанции. Оливные ядра связываются с ядрами мозжечка и отвечают за равновесие и деятельность вестибулярного аппарата. Между ними находятся волокна. Между пирамидой и оливой расположена передняя борозда.

В заднебоковых отделах проходят проводящие восходящие пути, которые связывают нижнюю часть мозга с верхними отделами. В дорсальной части продолговатого мозгового участка имеются ядра блуждающего, языкоглоточного, добавочного черепно-мозгового нерва.

Вентральная часть продолговатого мозгового отдела представляет собой ретикулярную формацию. Она образуется благодаря переплетениям нервных волокон и имеющихся между ними нервных клеток. Двигательная часть ретикулярной формации содержит центры, контролирующие дыхание и кровообращение.

Внутреннее строение продолговатого мозга

Любая часть ЦНС представляет собой совокупость белого вещества и серого вещества, а также вспомогательных структур. Вспомогательные структуры представлены ранообразными клеточными популяциями — например, опорными клетками, макрофагами и другими, диффузно разбросанными по всему белому и серому веществу. Эпиндемальные клетки выстилают полости мозга, называемые желудочками. Мы обязательно эти клетки разберём в специально выделенной теме.

Основными компонентами любого участка ЦНС является серое и белое вещество. Серое вещество — это тела нейронов, которые, как правило, группируются в скопления, называемые ядрами. Белое вещество — это отростки нейронов. Множество отростков формируются в компоненты проводящих путей, это очень похоже на электрический кабель, по которому идёт ток.

Когда мы изучали внутреннее строение спинного мозга, мы изучали ядра (серое вещество) и проводящие пути (белое вещество). Во время изучения продолговатого мозга принцип останется тем же, ведь он точно также состоит из серого и белого вещества.

Серое вещество продолговатого мозга

Несмотря на то, что что внешнее строение продолговатого мозга очень похоже на внешнее строение спинного мозга, строение серого вещества этих двух частей ЦНС сильно отличается. Это хорошо заметно микроскопически, ведь в продолговатом мозге теряется бабочка серого вещества спинного мозга, и ядра располагаются в другом порядке. В каком? Давайте разбираться.

Серое вещество продолговатого мозга сгруппировано в четыре категории:

Ядра черепных нервов;
Ядра тонкого и клиновидного бугорков;
Ядра оливы;
Ядра ретикулярной формации.

Иногда в отдельную категорию выносят рассеянные по всему продолговатому мозгу нейроны ретикулярной формации, отростки которых анастомозируют с волокнами ядер, контролирующих вегетативную нервную систему (например, это вегетативные ядра блуждающего нерва).

Ядра черепных нервов

Почти все ядра черепных нервов располагаются в ромбовидной ямке. Из них ядра 9,10,11 и 12 черепных нервов располагается на нижнем треугольнике ромбовидной ямки. Давайте вспомним названия этих черепных нервов:

9-й — языкоглоточный (nervus glossopharyngeus);
10-й — блуждающий (nervus vagus);
11-й — добавочный (nervus accessorius);
12-й — подъязычный (nervus hypoglossus).

Языкоглоточный и блуждающий нервы являются смешанными — то есть они имеют двигательные, чувствительные и вегетативные ядра. Добавочный и подъязычный нервы являются только двигательными.

На этой иллюстрации розовым цветом я отметил местоположение одного из ядер добавочного нерва (второе находится в сером веществе шейного отдела спинного мозга), красным — ядро подъязычного нерва, а серым — примерное местоположение ядер остальных черепных нервов. Выбор цветов не случайный — я стараюсь придерживаться анатомическому правилу, согласно которому двигательные ядра и тракты должны быть окрашены в оттенки красного цвета, а чувствительные — в оттенки синего цвета. Ядра 9-го и 10-го черепных нервов я окрасил в серый цвет, потому что там имеются и двигательные, и чувствительные, и вегетативные нейроны.

Также красной длинной линией я обозначил волокна подъязычного нерва, потому что пара этих волокон идеально ложится в передние латеральные борозды и служат хорошим ориентиром.

В начале статьи, подписывая латинский перевод термина «продолговатый мозг», я использовал самый популярный вариант — «medulla oblongata». Но существует другой вариант перевода этого словосочетания, который звучит как «bulbus», или «bulbus cerebri», то есть, «луковица» или «луковица головного мозга». Это название, очевидно, связано с формой продолговатого мозга, который действительно похож на перевёрнутую луковицу.

Термин «bulbus» довольно важен, потому что он дал название бульбарному синдрому — опасному состоянию, которое указывает на поражение продолговатого мозга. Бульбарный синдром складывается из симптомов поражения ядер черепных нервов, располагающихся в продолговатом мозге, и в него входят:

Дисфагия (нарушение глотания);
Дизартрия (нарушение произношения слов при сохранной письменной речи);
Афония (невозможность разговаривать на привычной громкости вплоть до перехода в еле различимый шёпот).

Тонкое и клиновидное ядра

Токное ядро и клиновидное ядро формируют одноименные бугорки, которые мы уже проходили чуть выше. То есть, если мы разрежем продолговатый мозг на уровне этих бугорков, мы увидим тонкое ядро и клиновидное ядро. Чтобы увидеть сразу оба ядра, нам придётся производить разрез наискосок, как как тонкий и клиновидный бугорки располагаются на разной высоте.

На этом рисунке я выделил голубым цветом тонкие ядра, а синим — клиновидные. Чтобы понять функцию этих ядер, нам нужно вспомнить компоненты путей сознательной проприцептивной чувствительности. Напомню, эта чувствительность отвечает за то, насколько качественно мы осознаём положение наших частей тело в пространстве. Типичный пример — вы сейчас, вероятно, сидите в кресле и читаете мой блог с мобильного устройства. А теперь, не отрываясь от экрана глазами, подумайте о том, в каком положении находятся ваши ноги. Вы ощутили, что они скрещены, сложены или распрямлены, не так ли? Именно за это отвечают пути сознательной проприоцептивной чувствительности.

Волокна сознательной проприоцептивной чувствительности, которые несут информацию по спинному мозгу в афферентном направлении, делятся на две группы:

Первая группа волокон несёт информацию от нижних конечностей и нижней части туловища. Эти волокна группируются в тонкий пучок (пучок Голля). Волокна пучка Голля проходят в продолговатый мозг и образуют синаписы с нейронами тонкого ядра (ядра Голля);
Вторая группа волокон несёт информацию от верхних конечностей, шеи и верхней части туловища. Эти волокна группируются в клиновидный пучок (пучок Бурдаха), которые проходят в продолговатый мозг и образуют синапсы с нейронами клиновидного ядра (ядра Бурдаха).

Для того, чтобы вы не запутались, я решил сопоставить иллюстрацию к этому шагу с иллюстрацией из урока о проводящих путях спинного мозга. Стрелка указывает афферентное направление импульса:

Ядра оливы

Оливы — это отличный ориентир, который заметен и на цельном миеленцефалоне, и на разрезанном, как на нашем рисунке. Я подкрасил ядра оливы ярко-розовым цветом, так как это элемент двигательных, а если быть точнее, экстрапирамидных (неосозанных) проводящих путей.

Отростки тел нейронов, которые формируют ядра оливы, отправляются прямиком в спинной мозг в виде оливоспинномозгового пути (tractus olivospinalis). С другой стороны, оливы связаны с мозжечком, который осуществляет контроль над неосознанными движениями.

Мы ещё не проходили мозжечок, поэтому я изображу только путь, который соединяет оливы и спинной мозг. Это оливо-спинальный путь, и он, разумеется, эфференнтый:

Ретикулярная формация

Ретикулярная формация (formatio reticularis) — это достаточно необычное анатомическое образование. Слово «ретикулюм» переводится как «сеть», и это хорошо отражает суть ретикулярной формации, ведь ретикулярная формация — это многочисленные нейроны, большая часть которых не сформирована в крупные ядра.

Ретикулярная формация покрывает спинной мозг, продолговатый мозг, мост и средний мозг. Я не буду рисовать ретикулярную формацию на схеме нашего разреза, потому что эти многочисленные линии должны покрыть весь рисунок, а нам с вами ещё части проводящих путей рисовать.

Ретикулярная формация выполянет несколько функций, главная из которых — участие в проведении соматических афферентных импульсов (таких, как сильная боль) и вегетативных эфферентных, таких, как управление глотанием, слюноотделением и дыханием. Также ретикулярная формация участвует в регуляции циркадных ритмов при помощи ядра, которое называется голубым местом или голубым ядром. Мы коснёмся этого ядра, когда мы будем изучать Варолиев мост, так как основная часть его располагается именно на уровне моста.

Белое вещество продолговатого мозга

Как вы знаете, белое вещество представлено отростками нервных клеток. Эти отростки группируются вместе и формируют части проводящих путей. Сейчас мы выясним, какие же части проводящих путей располагаются в продолговатом мозге.

Пирамиды

Я не зря начал разбор внешнего строение продолговатого мозга именно с пирамид, ведь они — отличный ориентир и во внешнем, и во внутреннем строении.

Но мы с вами должны договориться об одной вещи: пирамиды НЕ являются началом пирамидных путей!

Это очень грубая ошибка, за которую мой преподаватель по анатомии сразу же ставил неуд. И я её прекрасно понимаю, ведь если студент говорит, что пирамидные пути начинаются от пирамид, он демонстрирует непонимание того, в чём заключается отличие пирамидной системы от экстрапирамидной.

Итак, давайте запомним — пирамидные пути начинаются от коры головного мозга, потому что они осуществляют осознанные движения, то есть движения, которые требуют предварительного осмысления в коре. Как вы понимаете, никакого осмысления, никакого анализа или синтеза информации в продолговатом мозге быть не может, поэтому пирамидные пути начинаются только от коры.

Почему же они так называются, раз пирамиды продолговатого мозга не являются их началом? Дело в том, что первые нейроны пирамидных путей — это пирамидные клетки Беца, которые залегают в пятом слое коры прецентральной извилины больших полушарий. В следующих уроках мы обязательно разберём это.

А теперь давайте отметим сами пирамиды — небольшие участки пирамидных волокон, которые идут через продолговатый мозг.

Как мы уже знаем, пирамиды на уровне большого затылочного отверстия затылочной кости делают перекрест. Большая часть волокон перекрещивается и расходится латерально, формируя латеральный корково-спинальный путь (tractus corticospinalis lateralis). Небольшая часть неперекрещенных волокон следуют медиально и формируют передний корково-спинальный путь (tractus corticospinalis anterior).

Красноядерно-спинальный тракт

Двигательные пути не заканчиваются пирамидными путями, не так ли? Конечно, в противном случае нам пришлось бы довольно долго раздумывать и задействовать кору чтобы, например, переместить ногу вперёд и сделать шаг. Бессознательными, привычными движениями в нашем организме управляет экстрапирамидная система, одним из центров которой является красное ядро (nucleus ruber). Поскольку это ядро располагается в среднем мозге, мы не будем его изучать сейчас.

Однако, волокна, которые идут от красного ядра в сторону спинного мозга через продолговатый мозг, нам обязательно нужно отметить. Давайте отметим примерное местоположение этих пучков, которые называются красноядерно-спинальными трактами (nucleus rubrospinalis):

Эти же тракты продолжаются и в спинном мозге, не меняя ни названия, ни направления:

Медиальная петля (lemniscus medialis)

Как вы помните, пути осознанной проприоцептивной чувствительности зашли в продолговатый мозг в составе тонкого и клиновидного пучков, остановившись на тонких и клиновидных ядрах, соответственно. После этого от тонких и клиновидных ядер отошли пучки в сторону больших полушарий. Но в том, как именно они располагаются, есть особенность.

Дело в том, что волокна, отходящие от тонкого и клиновидного пучков в сторону головного мозга, объединяются в один цельный тракт на каждой стороне. Подавляющая часть получившихся волокон образуем перекрест, переходя на противоположную сторону (анатомы называют такое направление контрлатеральным) и вверх. До перекреста эти волокна называются внутренними дугообразными волокнами (fibrae arcuatae internae), а после перекреста — медиальной петлёй (lemniscus medialis). Медиальная петля поднимается в сторону таламуса, то есть, в ростральном направлении.

Очень важно помнить, что это за волокна и откуда они идут. Поэтому я решил использовать уже знакомую нам иллюстрацию путей сознательной проприоцептивной чувствительности, дополнив её дугообразными волокнами и медиальной петлёй:

Важный момент — небольшая часть дугообразных волокон не доходит до перекреста, а смещается в свою сторону латерально и направляется к мозжечку в составе задних мозжечковых ножек. Эти отростки нейронов называются наружными дугообразными волокнами (fibrae arcuatae externae) Давайте нарисуем эти волокна, а заодно дорисуем волокна чтобы подчеркнуть их направление наверх:

Спинно-мозжечковые пути

Если мы снова вернёмся к спинному мозгу, мы вспомним, что там располагались не только проводящие пути осознанной чувствительности. Также мы видели тракты, которые проводили неосознанную чувствительность — например, это пути Флексига и Говерса. Когда мы говорим о спинно-мозжечковых путях, мы всегда имеем в виду неосознанную чувствительность от проприорецепторов. Простейший пример — вы подскальзываетесь на улице, и информация об отклонении вашего тела от вертикальной оси, то есть о том, что вы падете, немедленно бежит в мозжечок по спинно-мозжечковым путям.

В спинном мозге мы изучали два спинно-мозжечковых путя — передний (Говерса) и задний (Флексига). Оба этих пучка заходят в спинной мозг неподалёку от нижней мозжечковой ножки.

При этом, передний спинно-мозжечковый путь направляется навер, проходит до границы между Варолиевым мостом и средним мозгом, а затем, в составе верхних мозжечковых ножек, заходит в мозжечок.

Задний спинномозжечковый путь намного проще — зайдя в продолговатый мозг, он разворачивается в свою сторону и, в составе нижних мозжечковых ножек, присоединяется к мозжечку.

Спинно-таламический тракт

В/через продолговатый мозг проходит информация от проприорецепторов, которые контролируют положение нашего тела в пространстве и отвечают за ощущение равновесия. Но нам нужна не только информация от проприорецепторов, не так ли? Конечно, нам также необходима информация о том, с чем соприкасается наша кожа — это тактильная, температурная и болевая чувствительность. Импульсы от кожных рецепторов попадают в спинной мозг и проходят по волокнам, которые группируются в спинно — таламические тракты — передний и латеральный.

Когда мы проходили спинной мозг, мы изучили оба тракта. Теперь мы рассматриваем продолговатый мозг, и мы можем проследить ход волокон переднего и латерального спинно-таламических трактов.

Итак, оба этих тракта заходят в спинной мозг раздельно, но практически сразу они сливаются в единый пучок волокон, который называется спинно-таламическим трактом, уже без каких-либо прилагательных (tractus spinothalamicus). Давайте отметим этот пучок на нашем схематичном рисунке:

И схематично обозначим связь между спино-таламическими трактами спинного мозга и единым спино-таламическим трактом продолговатого мозга:

Крыше-спинномозговой путь

Вы могли заметить, что я придерживаюсь логичной последовательности в этом уроке — точнее, придерживался. Сначала мы разобрали двигательные проводящие пути, а затем — чувствительные. Однако, из-за того, что я про них забыл технических сложностей, я снова вернусь к двигательным проводящим путям и разберу ещё несколько, потому что они очень важны.

Один из таких важных путей — крыше-спинномозговой путь (tractus tectospinalis). Крыше-спинномозговой путь начинается от покрышки среднего мозга, в который стекается информация о звуковых и зрительных раздражителях. Там эта информация очень быстро обрабатывается (в отличие от коры) и запускается ответная двигательная реакция в виде вздрагивания или каких-либо иных двигательных действий.

Крыше-спинномозговой путь, начинаясь от среднего мозга, идёт вниз через мост, продолговатый мозг и спинной мозг, выходя из последнего через передние корешки. Поэтому сейчас, когда мы проходим продолговатый мозг, мы можем смело отмечать крыше-спинномозговой путь:

Давайте соединим участки крышеспинномозгового пути, которые располагаются в спинном мозге и в продолговатом мозге:

Медиальный продольный пучок

Медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis) — это группа двигательных экстрапирамидных волокон, которые координируют совместный поворот головы и глаз. Преподаватели по анатомии в университетах часто ассоциируют работу этого проводящего пути со списывающими студентами — повёрнутая в одну сторону голова и направленный в другую сторону взгляд говорит или о патологии, которая прерывает импульс, бегущий по продольному пучку. Ну или о том, что студент просто пытается списать, направляя взгляд в сторону своих колен, при развёрнутой в сторону преподателя голове.

Также, по учебнику Гайворонского, волокна продольного пучка передают импульсы, координирующие совместные повороты глаз в одну сторону. Главные ядра продольного пучка располагаются в ретикулярной формации на уровне среднего мозга. Волокна этого проводящего пути спускаются вниз через мозг и продолговатого мозга, образуя анастомозы с 3, 4 и 6 черепными нервами и доходят до спинного мозга. Точнее, до ядер, волокна которых инневируют мышцы шеи. Поэтому мы можем с чистой совестью отметить медиальный продольный пучок на уровне продолговатого мозга:

Из-за слишком маленького размера поперечного сечения продольных пучков, мне пришлось закрасить целиком их контуры.

Каковы функции продолговатого мозга?

Продолговатый мозг регулирует важные проявления организма и мозга, даже мелкое незначительное нарушение какого-либо участка приведет к серьезным патологиям.

Сенсорные

Сенсорный отдел регулирует прием афферентных импульсов, которые воспринимаются сенсорными рецепторами из внешнего или внутреннего мира. Рецепторы могут состоять из:

сенсоэпителиальных клеток (вкус и вестибулярный процесс);
нервные волокна афферентных нейронов (боль, давление, изменение температур).

Происходит анализ сигналов центров дыхания – строение и состав крови, структура ткани легких, по итогам которого оценивается не только респирация, но и процессы обмена веществ. Сенсорная функциональность означает также контроль над чувствительностью лица, вкуса, слуха, прием информации от системы обработки пищи.

Итогом анализа всех перечисленных показателей становится вытекающая дальнейшая реакция в форме рефлекторной регуляции, которую активизируют центры продолговатого мозга.

Например, скопление газа в крови и понижение кислорода становится поводом для вытекающих поведенческих проявлений: негативные чувства, нехватка воздуха и другие, которые мотивируют организм найти источник воздуха.

Проводниковые

Наличие проводимости способствует передаче нервных стимулов от продолговатого мозга к нервным тканям иных областей ЦНС и к двигательным нервным клеткам. Информация прибывает в myelencephalon по волокнам 8-12 пар нервов от различных рецепторов.

Далее информация передается в ядра черепно-мозговых нервов, где происходит обработка и возникновение встречных рефлекторных сигналов. Моторные сигналы от нейронных ядер могут передаваться к следующим ядрам других отделов для возникновения следующих сложноустроенных проявлений ЦНС.

Сквозь myelencephalon тянутся проводящие пути от спинной области к таким отделам, как мозжечок, зрительные бугры и ядра мозгового ствола.

Здесь активизируются такие виды проводящих путей:

тонкий и клиновидный в задней области;
спиномозжечковый;
спиноталамический;
кортиково-спинной в вентральном районе;
нисходящий оливоспинальный, тектоспинальный, пучок Монакова в латеральном отделе.

Белое вещество – место локализации перечисленных путей, большая часть из них перепадает на противоположное направление в районе пирамид, то есть перекрещиваются.

Интрегративная

Интеграция предполагает взаимодействие центров продолговатого мозга с отделами других видов нервной системы.

Такая взаимосвязь проявляется в сложных рефлексах — к примеру, движение глазных яблок во время колебаний головы, которое возможно благодаря совместной работе вестибулярного и глазомоторного центров с вмешательством заднего продольного пучка.

Рефлекторные

Рефлекторная функциональность проявляется в регулировании тонуса мышц, позиции тела, защитных реакциях. Основные виды рефлексов продолговатого отдела:

Выпрямительные — возобновляют позу тела и черепа. Действуют благодаря вестибулярным центрам и рецепторам дисторсии мышц, а также механорецепторам эпидермиса.
Лабиринтные — помогают в фиксировании определенного положения черепа. Данные рефлексы бывают тонические и фазические. Первые фиксируют позу в определенном виде какой-то промежуток времени, а вторые не позволяют заданной позе нарушиться при отсутствии равновесия, регулируя моментальные трансформации напряжения в мышцах.
Шейные — координируют активность мышц рук и ног с содействием проприорецепторов эфферентного центра шейного отдела.
Тонические рефлексы позы заметны в процессе вращения головы вправо и влево. Возникают благодаря наличию вестибулярного центра и рецепторов растяжения мышц. Участвуют и зрительные центры.

Защитные реакции — еще одна центральная функция продолговатого мозга, которая заметна уже с первых дней жизни. К защитным рефлексам причисляются:

Чиханье происходит в ходе резкого выдоха воздуха в ответ на физическое или химическое раздражение носовой полости. Существует две стадии данного рефлекса. Первая стадия — назальная, активизирующая в момент непосредственного воздействия на слизистые оболочки. Вторая стадия — респираторная, активизируется в ситуации, когда поступающих в отдел чиханья импульсов достаточно для возникновения моторных нервных реакций.
Извержение содержимого желудка — рвота. Возникает в ситуации, когда к нейронам центра рвоты поступают чувствительные импульсы от рецепторов вкуса. Ответная реакция данного рефлекса возможна также благодаря моторным ядрам, которые отвечают за сокращение мышц глотки.
Глотание реализуется прохождением пищевой массы, смешанной со слюной. Для этого требуется сокращение язычных мышц и мышц гортани. Данный рефлекс происходит благодаря сложным совместным сокращениям и напряжениям многих мышц, а также скоплениями нейронов, которые представляют центр глотания в продолговатом мозге.

Как работать с этим уроком?

Я наконец завершил работу над этим руководством по анатомии продолговатого мозга, и теперь могу сосредоточится на том, чтобы сделать руководство по руководству. На самом деле, есть несколько моментов, которые значительно облегчат вам изучение нейроанатомии в целом, и строения продолговатого мозга в частности:

Сначала изучите анатомию спинного мозга, внимательно прочитайте мои гиды по спинному мозгу;
Соотносите внешнее строение продолговатого мозга с внешним строением спинного мозга;
Обязательно рисуйте проводящие пути, которые соединяют спинной мозг и продолговатый мозг;
Запоминайте не только названия и расположение, но, прежде всего, функции каждого ядра и каждого проводящего пути;
Используйте латинский, это намного упрощает запоминание;
Используйте видеоуроки от мастеров нормальной анатомии, таких как профессор Изранов и профессор Кафаров.

Пояснение по пункту 3

Как вы можете заметить, я рисовал проводящие пути в этом уроке очень схематично, сознательно упуская очень важные особенности — прежде всего, это касается ядер спинного мозга. Например, если бы полностью рисовали отрезок спино-таламического проводящего пути, мы должны были бы подробно нарисовать вот это:

Импульс встречает первый нейрон, который располагается в спинальном ганглии (1);
Затем, по отростку этого нейрона заходит в собственное ядро, залегающее в дорсальном роге (2);
Далее, по отростку нейрона из собственного ядра, импульс попадает в продолговатый мозг и следует к таламусу, где находится третье ядро.

Как видите, это создало бы излишние нагромождения, так как пришлось бы добавлять анатомические образования, не связанные непосредственно с продолговатым мозгом. Скорее всего, я сделаю отдельный урок по проводящим путям, но для этого нам нужно изучить все части ЦНС.

Линий, которые соединяют продолговатый мозг и спинной мозг в этом уроке, очень условно и схематично показывают проводящие пути. Я рисовал их для того, чтобы вы, во время изучения продолговатого мозга, постоянно соотносили каждый новый элемент со спинным мозгом. Это очень поможет вам в дальнейшем.