Функции среднего мозга ( рефлекторная и проводниковая )

Анатомия Среднего мозга человека — информация:

Средний мозг, mesencephalon, развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора, поэтому важнейшие его образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга.

С появлением у высших животных и человека коркового конца слухового и зрительного анализаторов в коре переднего мозга слуховые и зрительные центры среднего мозга сами попали в подчиненное положение и стали промежуточными, подкорковыми. С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору конечного мозга со спинным (ножки мозга). В результате в среднем мозге человека имеются:

подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующих мышцы глаза;
подкорковые слуховые центры;
все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным и идущие транзитно через средний мозг;
пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами центральной нервной системы.

Соответственно этому средний мозг, являющийся у человека наименьшим и наиболее просто устроенным отделом головного мозга, имеет две основные части: крышу, где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга, где преимущественно проходят проводящие пути.

Дорсальная часть, крыша среднего мозга, tectum mesencephali. Она скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок — продольной и поперечной — на четыре холмика, располагающихся попарно. Верхние два холмика, colliculi superiores, являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних, colliculi inferiores, — подкорковыми центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика, brachium colliculi, направляющуюся латерально, кпереди и кверху, к промежуточному мозгу. Ручка верхнего холмика, brachium colliculi superioris, идет под подушкой, pulvinar, таламуса к латеральному коленчатому телу, corpus geniculatum laterale. Ручка нижнего холмика, brachium colliculi inferioris, проходя вдоль верхнего края trigonum lemnisci до sulcus lateralis mesencephali, исчезает под медиальным коленчатым телом, corpus geniculatum mediale. Названные коленчатые тела относятся уже к промежуточному мозгу.
Вентральная часть, ножки мозга, pedunculi cerebri, содержит все проводящие пути к переднему мозгу. Ножки мозга имеют вид двух толстых полуцилиндрических белых тяжей, которые расходятся от края моста под углом и погружаются в толщу полушарий большого мозга.
Полость среднего мозга, являющаяся остатком первичной полости среднего мозгового пузыря, имеет вид узкого канала и называется водопроводом мозга, aqueductus cerebri. Он представляет узкий, выстланный эпендимой канал 1,5-2,0 см длиной, соединяющий IV желудочек с III. Дорсально водопровод ограничивается крышей среднего мозга, вентрально — покрышкой ножек мозга. Внутреннее строение среднего мозга.

На поперечном разрезе среднего мозга различают три основные части:

пластинку крыши, lamina tecti;
покрышку, tegmentum, представляющую верхний отдел pedunculi cerebri;
вентральный отдел pedunculi cerebri, или основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis.

Соответственно развитию среднего мозга под влиянием зрительного рецептора в нем заложены различные ядра, имеющие отношение к иннервации глаза. У низших позвоночных верхнее двухолмие служит главным местом окончания зрительного нерва и является главным зрительным центром. У млекопитающих и у человека с переносом зрительных центров в передний мозг остающаяся связь зрительного нерва с верхним холмиком имеет значение только для рефлексов. В ядре нижнего холмика, а также в медиальном коленчатом теле оканчиваются волокна слуховой петли (lemniscus lateralis). Крыша среднего мозга имеет двустороннюю связь со спинным мозгом — tractus spinotectalis и tractus tectobulbaris et tectospinalis. Последние после перекреста в покрышке идут к мышечным ядрам в продолговатом и спинном мозге. Это так называемый зрительно-звуковой рефлекторный путь, о котором говорилось при описании спинного мозга.

Таким образом, пластинку крыши среднего мозга можно рассматривать как рефлекторный центр для различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений.

Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов — n. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и n. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия.

Ядро глазодвигательного нерва состоит из нескольких отделов соответственно иннервации нескольких мышц глазного яблока. Медиально и кзади от него помещается еще небольшое, тоже парное, вегетативное добавочное ядро, nucleus accessories, и непарное срединное ядро.

Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы глаза, m. ciliaris и m. sphincter pupillae. Эта часть глазодвигательного нерва относится к парасимпатической системе. Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка. Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта тройничного нерва, nucleus mesencephalicus n. trigemini.

Ножки мозга делятся на вентральную часть, или основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis, и покрышку, tegmentum. Границей между ними служит черное вещество, substantia nigra, обязанное своим цветом содержащемуся в составляющих его нервных клетках черному пигменту — меланину. Покрышка среднего мозга, tegmentum mesencephali, — часть среднего мозга, расположенная между его крышей и черным веществом (substantia nigra) ножек мозга. От нее отходит tractus tegmentalis centralis — центральный покрышечный путь — проекционный нисходящий нервный путь, расположенный в центральной части покрышки среднего мозга. Он содержит волокна, идущие от таламуса, бледного шара, красного ядра и ретикулярной формации среднего мозга к ретикулярной формации и оливе продолговатого мозга; относится к экстрапирамидной системе.

Substantia nigra простирается на всем протяжении ножки мозга от моста до промежуточного мозга; по своей функции относится к экстрапирамидной системе. Расположенное вентрально от substantia nigra основание ножки мозга содержит продольные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижележащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontinus, corticonuclearis, corticospinalis и дp.). Tegmentum, находящаяся дорсально от substantia nigra, содержит преимущественно восходящие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зрительного и обонятельного.

Среди ядер серого вещества самое значительное — красное ядро, nucleus ruber. Это удлиненное колбасовидное образование простирается в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий тракт, tractus rubrospinal, соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок этот после выхода из красного ядра перекрещивается с аналогичным пучком противоположной стороны в вентральной части срединного шва — вентральный перекрест покрышки.

Nucleus ruber является весьма важным координационным центром экстрапирамидной системы, связанным с остальными ее частями. К нему проходят волокна от мозжечка в составе верхних ножек последнего после их перекреста под крышей среднего мозга, вентрально от aqueductus cerebri, а также от pallidum — самого нижнего и самого древнего из подкорковых узлов головного мозга, входящих в состав экстрапирамидной системы. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра и отходящего от него tractus rubrospinal оказывают влияние на всю скелетную мускулатуру в смысле регуляции бессознательных автоматических движений. В покрышку среднего мозга продолжаются также ретикулярная формация, formatio reticularis, и fasciculus longitudindlis medialis. Последний берет начало в различных местах. Одна из его частей начинается из вестибулярных ядер, проходит на той и другой стороне по бокам средней линии, непосредственно под серым веществом дна водопровода и IV желудочка, и состоит из восходящих и нисходящих волокон, идущих к ядрам III, IV, VI и XI черепных нервов. Медиальный продольный пучок является важным ассоциативным путем, связующим различные ядра нервов глазных мышц между собой, чем обусловливаются сочетанные движения глаз при отклонении их в ту или другую сторону. Функция его связана также с движениями глаз и головы, возникающими при раздражении аппарата равновесия.

Типы черной субстанции

Черная субстанция отличается от белого вещества и серого вещества своим внешним видом, расположением, структурой и функцией. Тем не менее, внутри черного вещества вы также можете выделить две конкретные области.

Эта дифференциация в основном отвечает типам нейронов, которые включает в себя черная субстанция. В некоторых регионах преобладает определенный тип клеток, а в других подключаются разные нейроны..

Аналогично, две области черной субстанции связаны с различными функциями, а также с патологиями разных видов..

Две части черной субстанции — это компактная часть и сетчатая часть. Компактная часть включает смежные дофаминергические группы, а сетчатая часть также касается латеральной части черной субстанции.

Компактное черное вещество

Компактная часть черной субстанции характеризуется черными нейронами, окрашенными через пигмент нейромеланина. Этот пигмент увеличивается с возрастом, поэтому нейроны этой области становятся темнее с годами.

Эта часть черного вещества может быть разделена между брюшным и спинным полом. Нейроны компактной части получают тормозные сигналы от коллатеральных аксонов нейронов сетчатой части черной субстанции.

Дофаминергические клетки этой области также иннервируют другие структуры системы базальных ганглиев, такие как медиальный паллидум, сетчатая часть черной субстанции и субталамическое ядро..

Важно Кора головного мозга

Его деятельность в основном связана с учебными процессами. Однако работа этого региона сложна и мало изучена в настоящее время..

Некоторые исследования предполагают, что дегенерация пигментированных нейронов компактного черного вещества представляет собой основной признак болезни Паркинсона, поэтому предполагается, что этот регион будет вовлечен в развитие патологии..

Что касается электрофизиологических исследований, некоторые авторы указывают, что нейроны этой области характеризуются наличием потенциалов действия с трехфазным сигналом, с первой положительной фазой и со средней продолжительностью более 2,5 миллисекунд..

Сетчатое черное вещество

Сшитое черное вещество отличается от компактного черного вещества плотностью нейронов, которая значительно меньше. Фактически, получается несколько диффузная область, и дендриты нейронов предпочтительно перпендикулярны рифленым афферентам..

Он состоит из гетерогенной популяции ГАМКергических нейронов, в основном проекционных нейронов большого и среднего размера, а также небольших интернейронов звездной формы..

Низкая плотность нейронов ретикулярной черной субстанции анатомически очень похожа на плотность бледного баллона и энтопедункулярного ядра. Фактически, благодаря своей цитологии, связям, нейрохимии и физиологии, ретикулярная черная субстанция может рассматриваться как продолжение этих структур мозга..

Средние нейроны имеют нейронное тело переменной формы. Он может быть треугольным, веретенообразным, яйцевидным или многоугольным, обычно содержащий от 3 до 5 первичных дендритов, которые происходят в теле нейрона.

Основные дендриты ретикулярной черной субстанции образуются на полюсах веретенообразных нейронов, дихотомически делящихся на небольшом расстоянии от тела. Третичные дендриты обычно появляются на большом расстоянии, около терминальных дендритов.

Аксоны нейронов милленизируются и происходят из организма или первичных дендритов клетки. Большинство из них попадают в черное ретикулярное вещество или в компактное черное вещество.

Что касается его функций, то сетчатое черное вещество, по-видимому, связано с процессами ориентации и окуломинации. Кроме того, эта структура мозга была связана с болезнью Паркинсона и эпилепсией.

Отличие от белого вещества

Этот раздел предназначен для калибровки понятий и ответа на вопрос о том, что такое серое и белое вещество головного мозга.

Серое вещество

Сотворено ядрами нервных клеток и его походящих.
Располагается преимущественно в центральных частях нервной системы.
Составляет не более 40% всей массы мозга.
Потребляет порядка 3-5мл кислорода в минуту.
Структура, несущая регулирующую функцию.

Белое вещество

Образовано длинными миелинизированными аксонами.
Имеет расположение преимущественно в периферической нервной системе.
Составляет более 60% веса головного мозга человека.
Потребляет менее 1мл кислорода в минуту.
Отвечает за проведение нервного импульса по нервной системе

Следует помнить, что в отличие структуры коры головного мозга, где серое вещество является оболочкой и покрывает белую субстанцию, в спинном мозге серое вещество окружено белым веществом мозга.

Синдром Клода

В 1912 году, когда потерпел крушении знаменитый трансатлантический лайнер «Титаник», а в Гамбурге была открыта первая линия метро, Анри Клод впервые описал синдром, который получил свое название в честь открывателя. Суть синдрома Клода заключается в том, что при поражении нижней части красных ядер, волокна от мозжечка к таламусу, а также глазодвигательный нерв повреждаются.

После поражения у больного перестают работать мышцы глазного века, из-за чего они опускаются или происходит опущение одного века на той стороне, где произошло нарушение. Также наблюдается расширение зрачка, появляется расходящееся косоглазие. Наблюдается слабость тела, тремор рук.

Синдром Клода — обусловлен поражением нижней части красного ядра, через которое проходит корешок III нерва. Кроме этого, денто-рубральные связи, проходящие через верхнюю ножку мозжечка. При нарушении этих важнейших связей у человека начинается интенционное дрожание, гемиатаксия, мышечная гипотония.

Внешнее строение

Средний мозг располагается между мостом и промежуточным мозгом. Из всех разобранных нами структур, средний мозг является наиболее коротким — его размер едва достигает двух сантиметров. На этой иллюстрации миеленцефалён подкрашен синим, мост — желтым, а наш с вами мезенцефалён, то есть, средний мозг — красным.

Средний мозг имеет две поверхности — вентральную и дорсальную. Вентральная поверхность направлена в сторону живота, а дорсальная — в сторону спины. Если мы посмотрим на вентральную поверхность среднего мозга, мы увидим два массивных выступа, которые расположены горизонтально. Эти выступы называются ножками мозга (pedunculi cerebri). Вы наверняка слышали, что мозги могут утекать соответственно термину «утечка мозгов»? Так вот, они могут скорее не утекать, а убегать — ведь у них есть ножки мозга.

Сразу хочу предостеречь от популярного заблуждения. По ассоциации с названием, ножки мозга часто ошибочно причисляют к части больших полушарий. Конечно же, ножки мозга связаны с большими полушариями множеством проводящих путей, однако, они являются непосредственной частью среднего мозга, а не больших полушарий. Также не стоит путать ножки мозга (1 пара) и ножки мозжечка (как и у таракана, 3 пары) — это совершенно разные анатомические образования.

На нашем сагиттальном разрезе мы можем видеть не только ножку мозга, но и достаточно крупный ствол глазодвигательного нерва (nervus oculomotorius). Чтобы вы не запутались, я обвёл зелёным цветом глазодвигательный нерв, а чёрным — саму ножку мозга.

Пространство, располагающееся между ножками мозга, называется межножковой ямкой (fossa interpeduncularis mesencephali). Межножковая ямка — это участок белого вещества, через которое проходит множество сосудов. Если эти сосуды удалить, мы увидим белое вещество со множеством отверстий. Именно поэтому дно межножковой ямки называется задним продырявленным веществом (substantia perforata posterior).

Мы сможем увидеть эти структуры только на горизонтальном разрезе моста, поэтому мне придется забежать немного вперёд, и использовать горизонтальный разрез. Стрелка указывает на межножковую ямку, а пространство с небольшими кружочками является продырявленное вещество:

Дорсальная поверхность среднего мозга выглядит как четыре небольших возвышения, два из которых располагаются сверху и называются верхними холмиками (colliculi superioris), и два — снизу (colliculi inferioris). Если мы удалим мозжечок и тонкую пластинку, называемую верхним мозговым парусом (velum medullare superius), а затем развернём во фронтальную плоскость, то мы увидим четверохолмие (lamina quadrigemina) во всей красе:

Прямо над верхними холмиками нависает небольшое круглое образование, называемое эпифизом. Это очень важная эндокринная железа, которая относится к диэнцефалёну (промежуточному мозгу). Я немного рассказывал про эпифиз здесь, но, несомненно, звёздный час этой железы на моём блоге ещё впереди. На этой иллюстрации (к сожалению, не знаю, кто автор — очень круто сделано) мы видим эпифиз (на который указывает стрелка) и четверохолмие.