Физиология продолговатого мозга, мозжечка и среднего мозга
Продолговатый мозг, так же как и спинной, выполняет две функции — рефлекторную и проводниковую. Из продолговатого мозга и моста выходят восемь пар черепных нервов (с V по XII) и он, так же как и спинной мозг, имеет прямую чувствительную и двигательную связь с периферией. По чувствительным волокнам он получает импульсы — информацию от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, носа, рта (включая вкусовые рецепторы), от органа слуха, вестибулярного аппарата (органа равновесия), от рецепторов гортани, трахеи, легких, а также от интерорецепторов сердечно-сосудистой системы и системы пищеварения.
Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложнейшие рефлексы, охватывающие не отдельные метамеры тела, а системы органов, например системы пищеварения, дыхания, кровообращения. Рефлекторную деятельность продолговатого мозга можно наблюдать на бульбарной кошке, т. е. кошке, у которой произведена перерезка ствола мозга выше продолговатого. Рефлекторная деятельность такой кошки сложна и многообразна. Через продолговатый мозг осуществляются следующие рефлексы: Защитные рефлексы: кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота. Пищевые рефлексы: сосание, глотание, сокоотдение (секреция) пищеварительных желез. Сердечно-сосудистые рефлексы, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов. В продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких. В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра.
От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт, участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц. Бульбарная кошка ни стоять, ни ходить не может, но продолговатый мозг и шейные сегменты спинного обеспечирают те сложные рефлексы, которые являются элементами стояния и ходьбы. Все рефлексы, связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами. Благодаря им животное вопреки силам земного притяжения удерживает позу своего тела, как правило, теменем кверху.
Особое значение этого отдела центральной нервной системы определяется тем, что в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры — дыхательный, сердечно-сосудистый, поэтому не только удаление, а даже повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью. Помимо рефлекторной, продолговатый мозг выполняет проводниковую функцию. Через продолговатый мозг проходят проводящие пути, соединяющие двусторонней связью кору, промежуточный, средний мозг, мозжечок и спинной мозг.
Мозжечок не имеет прямой связи с рецепторами организма. Многочисленными путями он связан со всеми отделами центральной нервной системы. К нему направляются афферентные (чувствительные) проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры больших полушарий. В свою очередь мозжечок посылает импульсы ко всем отделам центральной нервной системы.
Функции мозжечка исследуют путем его раздражения, частичного или полного удаления и изучения биоэлектрических явлений.
Последствия удаления мозжечка и выпадения его функции итальянский физиолог Лючиани охарактеризовал знаменитой триадой А — астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще один симптом — атаксия. Безмозжечковая собака стоит на широко расставленных лапах, совершая непрерывные качательные движения (астазия). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей (атония). Движения плохо координированы размашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за среднюю линию (атаксия), чего не бывает у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает и анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение.
Движения очень утомляют, животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает. Этот симптом называется астенией.
С течением времени двигательные расстройства у безмозжечковой собаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормальна. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации).
Как показал Э.А. Асратян, компенсация функций происходит за счет коры головного мозга. Если у такой собаки удалить кору, то все нарушения выявляются снова и уже никогда не компенсируются. Мозжечок участвует в. регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными.
Как показали исследования Л. А. Орбели, у безмозжечковых собак нарушаются вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становится очень неустойчивыми, легко сдвигаются под влиянием тех или иных причин (приём пищи, мышечная работа, изменение температуры и др.).
При удалении половины мозжечка нарушения двигательных функций наступают на стороне операции. Это объясняется тем, что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются вовсе, либо перекрещиваются 2 раза.
Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и в осуществлении установочных и выпрямительных рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба.
Рис Поперечный (вертикальный) разрез среднего мозга на уровне верхних холмиков.
Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса лучше всего наблюдать на кошке, у которой сделан поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом. У такой кошки резко повышается тонус, мышц, особенно разгибателей. Голова запрокидывается назад, резко выпрямляются лапы. Мышцы настолько сильно сокращены, что попытка согнуть конечность заканчивается неудачей — она сейчас же распрямляется. Животное, поставленное на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью.
Если разрез сделать выше среднего мозга, то децеребрационная ригидность не возникает. Примерно через 2 часа такая кошка делает усилие подняться. Сначала она поднимает голову, затем туловище, потом встает на лапы и может начать ходить. Следовательно, нервные аппараты регуляции мышечного тонуса и функции стояния и ходьбы находятся в среднем мозге.
Явления децеребрационной ригидности объясняют тем, что перерезкой отделяются от продолговатого и спинного мозга красные ядра и ретикулярная формация. Красные ядра не имеют непосредственной связи с рецепторами и эффекторами, но они связаны со всеми отделами центральной нервной системы. К ним подходят нервные волокна от мозжечка, базальных ядер, коры полушарий большого мозга. От красных ядер начинается нисходящий руброспинальный тракт, по которому передаются импульсы к двигательным нейронам спинного мозга. Его называют экстрапирамидным трактом. Чувствительные ядра среднего мозга выполняют ряд важнейших рефлекторных функций. Ядра, находящиеся в верхних холмиках, являются первичными зрительными центрами. Они получают импульсы от сетчатки глаза и участвуют в ориентировочном рефлексе, т. е. повороте головы к свету. При этом происходит изменение ширины зрачка и кривизны хрусталика (аккомодация), способствующая ясному видению предмета.
Ядра нижних холмиков являются первичными слуховыми центрами. Они участвуют в ориентировочном рефлексе на звук — поворот головы в сторону звука. Внезапные звуковые и световые раздражения вызывают сложную реакцию настораживания, мобилизующую животное на быструю ответную реакцию.
(Visited 188 times, 1 visits today)
Продолговатый, задний, средний и промежуточный мозг
Продолговатый мозг — отдел головного мозга, имеет вид усеченного конуса.. Серое вещество продолговатого мозга состоит из отдельных ядер черепных нервов. Белое вещество — это проводящие пути спинного и головного мозга, которые тянутся вверх в мозговой ствол, а оттуда в спинной мозг.
На передней поверхности продолговатого мозга содержится передняя срединная щель, по бокам которой лежат утолщённые белые волокна, называемые пирамидами. Пирамиды сужаются вниз в связи с тем, что часть их волокон переходит на противоположную сторону, образуя перекресток пирамид, образующих боковой пирамидный путь. Часть белых волокон, которые не перекрещиваются, образуют прямой пирамидный путь.
Задний мозг включает мост и мозжечок.Варолиев мост или мост
— отдел головного мозга, является вместе с мозжечком частью заднего мозга. Мост лежит выше продолговатого мозга. Это утолщённый валик с поперечно расположенными волокнами. По центру его проходит основная борозда, в которой лежит основная артерия головного мозга. По обе стороны борозды имеются значительные повышения, образованные пирамидными путями. Мост состоит из большого количества поперечных волокон, которые образуют его белое вещество — нервные волокна. Между волокнами немало скоплений серого вещества, которое образует ядра моста. Продолжаясь до мозжечка, нервные волокна образуют его средние ножки. Мозжечок– расположен дорсально от моста и продолговатого мозга. В мозжечке выделяют 2 полушария и среднюю часть – червь. Поверхность мозжечка прикрыта слоем серого вещества (кора мозжечка) и образует узкие извилины, разделенные бороздами. С их помощью поверхность мозжечка делится на дольки. Полушария и червь мозжечка состоит из белого вещества, оно расположено кнутри, а снаружи – серое вещество, которое образовано 3-мя слоями нервных клеток. Белое вещество на разрезе напоминает разветвленное дерево (дерево жизни).
Средний мозг состоит из ножек мозга и пластинки крыши (четверохолмие). Полостью среднего мозга является мозговой водопровод. Ножки мозга располагаются между верхним краем моста и промежуточным мозгом. Сзади от ножек мозга находится четверохолмие между ними мозговой водопровод – он соединяет третий желудочек с четвертым, заполнен спинномозговой жидкостью. Пластинка крыши состоит из двух верхних и двух нижних холмиков (бугорков), в которых заложены ядра серого вещества. Верхние холмики связаны со зрительным путем, а нижние – со слуховым. От них берет начало двигательный путь, идущий к клеткам передних рогов спинного мозга, холмики имеют вид полусфер, отделенных друг от друга перпендикулярными бороздами.
В продольной борозде расположено шишковидное тело (эпифиз). Поперечная борозда отделяет пару верхних холмиков от нижних. От каждого холмика с боков отходит утолщения – ручка холмика. Она заканчивается в коленчатых телах промежуточного мозга. На вертикальном разрезе среднего мозга видны три отдела: крыша, покрышка, основание – или ножки мозга. Ножки мозга похожи на вертикальные столбы, на которые опирается весь головной мозг. Ножки расходятся к мозгу и образуют между собой межножковую ямку, в ней находится продырявленное вещество – это место входа сосудов в головной мозг.
Промежу́точный мозг —расположен выше среднего мозга, под мозолистым телом. Промежуточный мозг подразделяется на: таламический мозг , гипоталамус ,третий желудочек.
Таламус или зрительный бугор — парное образование яйцевидной формы — состоит в основном из серого вещества. Медиальная и верхняя поверхности свободны, а латерально-нижней поверхностью он сообщается с другими отделами мозга. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности (болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной). Таламус является местом переключения всех чувствительных проводящих путей, идущих от экстеро-, проприо- и интерорецепторов.
Гипоталамус или подталамическая область расположен под таламусом. Гипоталамус включает в себя сосцевидные тела, являющиеся подкорковыми центрами обоняния, гипофиз, зрительный перекрест, II пары черепных нервов, серый бугор, представляющий собой вегетативный центр обмена веществ и терморегуляции. В гипоталамусе содержатся ядра, контролирующие эндокринные и вегетативные процессы.
Гипоталамус подразделяется на четыре части:
· Передняя гипоталамическая часть
· Промежуточная гипоталамическая часть
· Задняя гипоталамическая часть
· Дорсо-латеральная гипоталамическая часть
III желудочек— полость промежуточного мозга. Он представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство.
Третий желудочек имеет пять стенок:
1.Латеральная стенка представлена зрительным бугром
2.Нижняя стенка представлена подталамической областью и частично ножками мозга
3.Задняя стенка представлена задней спайкой и шишковидным углублением
4.Верхняя стенка представлена сосудистой оболочкой III желудочка
5.Передняя стенка представлена столбами свода, передней спайкой и конечной пластинкой.
