I. Сенсорные зоны (области) коры больших полушарий

Кора головного мозга – многоуровневая мозговая структура у людей и многих млекопитающих животных, состоящая из серого вещества и находящаяся в периферийном пространстве гемисфер (серое вещество коры их покрывает). Структура контролирует важные функции и процессы, протекающие в мозге и других внутренних органах.

Полушария (гемисферы) мозга в черепной коробке занимают около 4/5 всего пространства. Их составная часть – белое вещество, включающее в себя длинные миелиновые аксоны нервных клеток. С внешней стороны гемисферы покрыты корой мозга, которая тоже состоит из нейронов, а также из глиальных клеток и безмиелиновых волокон.

Принято разделять поверхность гемисфер на некоторые зоны, каждая из которых отвечает за выполнение определенных функций в организме (по большей части это рефлекторная и инстинктивная деятельность и реакции).

Существует такое понятие – «древняя кора». Это эволюционно самая древняя структура плаща конечного мозга коры больших полушарий у всех млекопитающих. Также выделяют «новую кору», которая у низших млекопитающих только намечена, а у человека образовывает большую часть коры головного мозга (есть и «старая кора», которая новее, чем «древняя», но древнее, чем «новая»).

Функции коры

Кора головного мозга человека отвечает за контроль над множеством функций, которые используются в разных аспектах жизнедеятельности организма человека. Ее толщина составляет около 3-4 мм, а объем довольно внушительный за счет наличия связующих с центральной нервной системой каналов. Как по электросети происходит восприятие, обработка информации, прием решений с помощью нервных клеток с отростками.

Внутри коры головного мозга вырабатываются различные электросигналы (тип которых зависит от текущего состояния человека). Активность этих электрических сигналов зависит от самочувствия человека. Технически электросигналы такого типа описываются с помощью показателей частоты и амплитуды. Большее количество связей и нейронов локализовано в местах, которые несут ответственность за обеспечение наиболее сложных процессов. При этом кора головного мозга продолжает активно развиваться в течение всей жизни человека (по крайней мере, до того момента, пока развивается его интеллект).

В процессе обработки информации, поступающей в мозг, в коре формируются реакции (психические, поведенческие, физиологические и т.д.).

Наиболее важными функциями коры мозга являются:

• Взаимодействие внутренних органов и систем с окружающей средой, а также друг с другом, правильное течение обменных процессов внутри организма.
• Качественный прием и обработка получаемой информации извне, осознание полученной информации за счет протекания процессов мышления. Высокая чувствительность к любой получаемой информации достигается за счет большого количества нервных клеток с отростками.
• Поддержка беспрерывной взаимосвязи между различными органами, тканями, структурами и системами организма.
• Формирование и правильная работа сознания человека, течение творческого и интеллектуального мышления.
• Осуществление контроля над активностью речевого центра и процессами, связанными с разными психическими и эмоциональными ситуациями.
• Взаимодействие со спинным мозгом и другими системами и органами человеческого организма.

Кора головного мозга в своей структуре имеет передние (лобные) отделы гемисфер, которые на данный момент современной наукой изучены в наименьшей степени. Об этих участках известно, что они практически невосприимчивы к внешнему воздействию. Например, если на эти отделы воздействовать с помощью внешних электрических импульсов, они не будут давать никакой реакции.

Некоторые ученые уверены, что передние отделы больших полушарий отвечают за самосознание человека, за его специфичные особенности характера. Известен тот факт, что люди, у которых передние отделы поражены в той или иной степени, испытывают определенные сложности с социализацией, они практически не уделяют внимания своему внешнему виду, им не интересна трудовая деятельность, не интересует мнение окружающих.

С точки зрения физиологии, значение каждого отдела больших полушарий сложно переоценить. Даже тех, которые на данный момент до конца не изучены.

Цитоархитектоника и миелоархитектоника коры больших полушарий

Кора полушарий головного мозга представлена слоем серого вещества толщиной в среднем около 3 мм (1,3-4,5 мм), борозды и извилины значительно увеличивают площадь серого вещества головного мозга. В коре содержится около 10-14 млрд. нервных клеток. Различные её участки, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями Бродмана, резко очерченные границы между ними отсутствуют.

1. Гистологические типы коры:

— новая кора (лат. neocortex) – 6 слоев, большая часть коры больших полушарий:

1) агранулярный тип коры — в двигательных центрах коры (например в передней центральной извилине), сильно развиты III, V и VI и плохо выражены II и IV слои.

2) гранулярный тип коры – в чувствительных центрах коры (например, зрительная), слабо развиты III, V и VI слои, зернистые слои (II и IV) достигают своего максимального развития.

— старая кора (лат. archipallium) – 3 слоя, гиппокамп, располагающийся в глубине гиппокампальной борозды, и зубчатая извилина;

— древняя кора (лат. paleopallium) – 2 слоя, нижне-внутренняя поверхность височной доли (обонятельный бугорок и окружающая его кора, включающая участок переднего продырявленного вещества);

— промежуточная кора (лат. mesocortex) – смешанное строение, делится на две зоны: одна отделяет новую кору от старой (пери-архикортикальная зона), другая — от древней (перипалеокортикальная зона). Эти зоны занимают нижний отдел островковой доли, парагиппокампальную извилину и нижний отдел лимбической области.

2. Строение слоев новой коры:

— 1 слой — молекулярный (лат. lamina molecularis) — мелкие ассоциативные клетки веретеновидной формы, аксоны — параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения молекулярного слоя (ветвления дендритов нейронов нижележащих слоёв).

— 2 слой — наружный зернистый (лат. lamina granularis externa) — мелкие нейроны (10 мкм), имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звёздчатыми нейронами; дендриты — в молекулярный слой; аксоны — в 3, 5 и 6 слой.

— 3 слой — пирамидальных нейронов (лат. lamina pyramidalis) – самый широкий слой, пирамидные клетки; главный дендрит — в молекулярный слой, прочие дендриты — синапсы с клетками этого слоя; аксон в мелких клетках — в пределах коры; аксон крупной клетки — формирует миелиновое ассоциативное или комиссуральное волокно.

— 4 слой — внутренний зернистый (лат. lamina granularis interna) – мелкие сенсорные звёздчатые нейроны и тангенциальное сплетение внутреннего зернистого слоя, развит очень сильно в зрительной зоне коры, в прецентральной извилине практически отсутствует, дендриты – в составе проекционных и комиссуральных путей, аксоны – в 3, 5 и 6 слой.

— 5 слой — ганглионарный (слой клеток Беца) (лат. lamina ganglionaris) – крупные пирамидные клетки (в прецентральной извилине – гигантские пирамиды Беца), главный дендрит – из молекулярного слоя, остальные дендриты – в пределах слоя, формируя тангенциальное сплетение ганглионарного слоя, аксон формирует комиссуральные и проекционные пути.

— 6 слой — мультиформных (полиморфных) клеток (лат. lamina multiformis) — нейроны различной, преимущественно веретенообразной формы, дендриты – из молекулярного слоя, аксоны – в составе комиссуральных и проекционных путей

3. Общие принципы функционирования коры:

— афферентная информация по таламо-кортикальным волокнам -> клетки IV слоя -> на пирамидные клетки III и V слоёв,

— клетки III слоя образуют волокна (ассоциативные и комиссуральные), которые связывают между собой различные отделы коры.

— клетки V и VI слоёв формируют проекционные волокна к другим отделам центральной нервной системы.

— во всех слоях коры находятся тормозные нейроны, играющие роль фильтра путём блокирования пирамидных нейронов.

4. Общие принципы строения мозгового центра:

— «Ядро» – морфологически однородная группа клеток с точной проекцией рецепторных полей;

— «Рассеянные элементы» – клетки и группы клеток, располагающиеся вне «ядра» и осуществляющие элементарный анализ и синтез.

5. Зоны коры головного мозга:

— Первичные – проекционные зоны (чувствительные и двигательные), отвечающие за элементарные акты,

— Вторичные – проекционно-ассоциативные зоны, ответственные за операции гнозиса и праксиса,

— Третичные – ассоциативные-интегративные зоны, перекрытие корковых представительств различных анализаторов.

6. Функциональные блоки коры (по А.Р.Лурия):

— энергетический – регуляция тонуса коры (лимбико-ретикулярный комплекс),

— получения, переработки и хранения информации (затылочная, теменная и височная кора),

— программирования, регуляции и контроля (лобные доли).

7. Интегративные уровни нервной системы:

— Первая сигнальная система — система условно-рефлекторных связей, формирующихся в коре больших полушарий головного мозга животных и человека при воздействии конкретных раздражителей (свет, звук, боль и др.), является формой непосредственного отражения действительности в виде ощущений и восприятий.

— Вторая сигнальная система — система условно-рефлекторных связей, формирующихся в коре больших полушарий головного мозга, в которой абстрактный условный знак (слово) производит конкретный эффект обозначаемых им объектов или действий. Ключевым звеном является речь, достигается за счет образования условно-рефлекторной связи между словом и первосигнальной (конкретной) реакцией.

Слои коры головного мозга

Кора головного мозга образована несколькими слоями, каждый из которых имеет уникальную структуру и отвечает за выполнение определенных функций. Все они взаимодействуют друг с другом, выполняя общую работу. Принято выделять несколько основных слоев коры:

• Молекулярный. В этом слое формируется огромное количество дендритных образований, которые между собой сплетены в хаотичном порядке. Нейриты параллельно ориентированы, формируют прослойку волокон. Нервных клеток здесь сравнительно мало. Считается, что основная функция этого слоя – ассоциативное восприятие.
• Внешний. Здесь сосредоточено множество нервных клеток с отростками. Нейроны различаются по форме. Точно о функциях этого слоя пока ничего неизвестно.
• Внешний пирамидальный. Содержит множество нервных клеток с отростками, которые различаются размерами. Нейроны имеют преимущественно коническую форму. Дендрит имеет большие размеры.
• Внутренний зернистый. Включает в себя небольшое количество нейронов маленького размера, которые расположены на некотором расстоянии. Между нервными клетками находятся волокнистые сгруппированные структуры.
• Внутренний пирамидальный. Нервные клетки с отростками, которые в него входят, имеют крупные и средние размеры. Верхняя часть дендритов может соприкасаться с молекулярным слоем.
• Покров. Включает в себя нервные клетки в форме веретена. Для нейронов в этой структуре характерно то, что нижняя часть нервных клеток с отростками доходит вплоть до белого вещества.

Кора головного мозга включает в себя различные слои, которые различаются формой, расположением, функциональной составляющей своих элементов. В слоях находятся нейроны пирамидального, веретенного, звездного, ветвистого видов. Совместно они создают более пятидесяти полей. Несмотря на то, что поля не имеют четко обозначенных границ, их взаимодействие друг с другом позволяет выполнять регулирование огромного числа процессов, сопряженных с получением и обработкой импульсов (то есть поступающей информации), созданием ответной реакции на влияние раздражителей.

Строение коры крайне сложное и до конца не изученное, поэтому ученые не могут точно сказать, как именно работают некоторые элементы мозга.

Уровень интеллектуальных способностей ребенка связан с размерами мозга и качеством кровообращения в мозговых структурах. У многих детей, у которых отмечались скрытые родовые травмы в области позвоночника, кора головного мозга заметно меньше, чем у их здоровых сверстников.

Префронтальная кора

Крупный отдел коры больших полушарий, который представлен в виде передних отделов лобных долей. С ее помощью осуществляется контроль, управление, фокусировка любых действий, которые совершает человек. Этот отдел позволяет нам правильно распределять своё время. Известный психиатр Т. Голтьери охарактеризовал этот участок в качестве инструмента, с помощью которого люди ставят цели, разрабатывают планы. Он был уверен, что правильно работающая и хорошо развитая префронтальная кора – важнейший фактор эффективности личности.

К основным функциям префронтальной коры также принято относить:

• Концентрацию внимания, сосредоточение на получении только необходимой человеку информации, игнорирование сторонних мыслей и чувств.
• Способность «перезагружать» сознание, направляя его в нужное мыслительное русло.
• Настойчивость в процессе выполнения определенных задач, стремление к получению намеченного результата, несмотря на возникающие обстоятельства.
• Анализ складывающейся в настоящий момент ситуации.
• Критическое мышление, позволяющее создать комплекс действий для поиска проверенных и достоверных данных (проверка полученной информации перед ее использованием).
• Планирование, выработка определенных мер и действий для достижения поставленных целей.
• Прогнозирование событий.

Отдельно отмечается способность этого отдела управлять эмоциями человека. Здесь процессы, протекающие в лимбической системе, воспринимаются и переводятся в конкретные эмоции и чувства (радость, любовь, желание, горе, ненависть и т.д.).

Области

Разным структурам коры головного мозга приписываются различные функции. Единого мнения по этому вопросу до сих пор нет. Международное медицинское сообщество на данный момент приходит к выводу, что кора может быть разделена на несколько крупных зон, включающих в себя корковые поля. Поэтому, учитывая функции этих зон, принято выделить три основных отдела.

Зона, ответственная за обработку импульсов

Импульсы, поступающие через рецепторы осязательных, обонятельных, зрительных центров, идут именно в эту зону. Практически все рефлексы, связанные с моторикой, обеспечены пирамидальными нейронами.

Здесь же располагается отдел, который отвечает за получение импульсов и информации со стороны мышечной системы, активно взаимодействует с разными слоями коры. Он получает и обрабатывает все импульсы, которые идут от мышц.

Если по какой-то причине кора головы будет повреждена в этой зоне, то у человека будут наблюдаться проблемы с функционированием сенсорной системы, проблемы с моторикой и работой других систем, которые сопряжены с сенсорными центрами. Внешне подобные нарушения будут проявляться в виде постоянных непроизвольных движений, судорог (разной степени выраженности), частичным или полным параличом (в тяжелых случаях).

Зона сенсорного восприятия

Эта зона отвечает за обработку электрических сигналов, поступающих в мозг. Здесь располагаются сразу несколько отделов, которые обеспечивают восприимчивость мозга человека к поступающим от других органов и систем импульсам.

• Затылочный (обрабатывает импульсы, поступающие от зрительного центра).
• Височный (осуществляет обработку информации, идущей от речеслухового центра).
• Гиппокамп (анализирует импульсы, поступающие от обонятельного центра).
• Теменной (обрабатывает данные, полученные от вкусовых рецепторов).

В зоне сенсорного восприятия располагаются отделы, которые также осуществляют получение и обработку тактильных сигналов. Чем больше будет нейронных связей в каждом отделе, тем выше будет его сенсорная способность по принятию и обработке информации.

Отмеченные выше отделы занимают около 20-25% всей коры головного мозга. Если зона сенсорного восприятия будет каким-то образом повреждена, то у человека могут возникнуть проблемы со слухом, зрением, обонянием, ощущением прикосновений. Получаемые импульсы или не будут доходить, либо будут неправильно обрабатываться.

Далеко не всегда нарушения сенсорной зоны будут вести к утрате какого-то чувства. К примеру, если будет поврежден слуховой центр, это не всегда приведет к полной глухоте. Однако у человека практически наверняка будут определенные сложности с правильным восприятием получаемой звуковой информации.

Ассоциативная зона

В строении коры головного мозга также присутствует ассоциативная зона, которая обеспечивает контакт между сигналами нейронов сенсорной зоны и центра моторики, а также дает необходимые обратные сигналы в эти центры. Ассоциативная зона формирует поведенческие рефлексы, принимает участие в процессах их фактической реализации. Занимает значительную (сравнительно) часть коры головного мозга, охватывая отделы, входящие как в лобную, так и в задние части больших полушарий (затылочная, теменная, височная).

Человеческий мозг устроен таким образом, что в плане ассоциативного восприятия задние отделы больших полушарий развиты особенно хорошо (развитие происходит в течение всей жизни). Они осуществляют управление речью (ее пониманием и воспроизведением).

Если передние или задние отделы ассоциативной зоны будут повреждены, то это может привести к определенным проблемам. Например, в случае поражения перечисленных выше отделов человек утратит способность грамотно анализировать полученную информацию, не сможет давать простейшие прогнозы на будущее, отталкиваться от фактов в процессах мышления, использовать полученный ранее опыт, отложившийся в памяти. Также могут возникнуть проблемы с ориентацией в пространстве, абстрактным мышлением.

Кора головного мозга выступает в виде высшего интегратора импульсов, в то время как эмоции сосредоточены в подкорковой зоне (гипоталамус и другие отделы).

Поля Бродмана

Разные области коры головного мозга отвечают за выполнение определенных функций. Рассмотреть и определить разницу можно несколькими методами: нейровизуализация, сравнение паттернов электроактивности, изучение клеточной структуры и т.д.

В начале 20-го века К. Бродман (немецкий исследователь анатомии мозга человека) создал специальную классификацию, разделив в ней кору на 51 участок, основывая свою работу на цитоархитектонике нервных клеток. В течение всего 20-го века описанные Бродманом поля обсуждались, уточнялись, переименовывались, но до сих пор их используют для описания коры головного мозга у людей и крупных млекопитающих.

Многие поля Бродмана определялись изначально на основе организации нейронов в них, но в дальнейшем их границы были уточнены в соответствии с корреляцией с разными функциями коры мозга. К примеру, первое, второе и третье поля определяются как первичная соматосенсорная кора, четвертое поле – первичная моторная кора, семнадцатое поле – первичная зрительная кора.

При этом некоторые поля Бродмана (например, зона 25 мозга, а также поля 12-16, 26, 27, 29-31 и многие другие) до конца не изучены.

Речедвигательная зона

Хорошо изученный участок коры головного мозга, который принято также называть центром речи. Зону условно разделяют на три крупных отдела:

1. Речедвигательный центр Брока. Формирует у человека способность говорить. Располагается в задней извилине передней части больших полушарий. Центр Брока и двигательный центр речедвигательных мышц – это разные структуры. Например, если двигательный центр будет поврежден каким-то образом, то человек не утратит способность говорить, не пострадает смысловая составляющая его речи, однако речь перестанет быть четкой, а голос станет маломодулированным (иными словами, утратиться качество произношения звуков). Если будет поврежден центр Брока, то человек не сможет говорить (так же, как и младенец в первые месяцы жизни). Подобные нарушения принято называть моторной афазией.
2. Сенсорный центр Вернике. Располагается в височном отделе, отвечает за функции по получению и обработке устной речи. Если центр Вернике будет поврежден, то формируется сенсорная афазия – больной не сможет понять обращенную к нему речь (причем не только от другого человека, но и свою собственную). Произнесенное пациентом будет представлять собой набор несвязных звуков. Если произойдет одновременное поражение центров Вернике и Брока (обычно это происходит при инсульте), то в этих случаях наблюдается развитие моторной и сенсорной афазии единовременно.
3. Центр восприятия письменной речи. Расположен в зрительной части коры головного мозга (поле №18 по Бродману). Если он окажется поврежденным, то у человека наблюдается аграфия – утрата способности писать.

8.7.2. Сенсорные области коры

8.7. НОВАЯ КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500—2200 см2, покрывающий большие полу­шария; она составляет около 72 % всей пло­щади коры и около 40 % массы головного мозга. В коре имеется около 14 млрд нейро­нов, количество глиальных клеток примерно в 10 раз больше. Кора большого мозга явля­ется в филогенетическом плане наиболее мо­лодой нервной структурой; у человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процес­сы, обеспечивающие различные формы пове­дения.

8.7.1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

А. Нейронная организация новой коры.

В на­правлении с поверхности в глубь коры разли­чают 6 горизонтальных слоев.

I — молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирую­щих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют си­напсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер та-ламуса.

II — наружный зернистый слой составлен в основном звездчатыми клетками и частич­но малыми пирамидными клетками. Волокна клеток второго слоя расположены преимуще­ственно вдоль поверхности коры, образуя кортико-кортикальные связи.

III — наружный пирамидный слой состоит в основном из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зер­нистые клетки II слоя, образуют кортико-кортикальные ассоциативные связи.

IV — внутренний зернистый слой по ха­рактеру клеток (звездчатые клетки) и распо­ложению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. В этом слое имеют синап-тические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер та-ламуса; здесь отмечена наибольшая плот­ность капилляризации.

V — внутренний пирамидный слой обра­зован средними и крупными пирамидными нейронами, причем в двигательной коре рас­положены гигантские пирамидные клетки Беца. Аксоны этих клеток образуют эффе­рентные кортико-спинальный и кортико-бульбарный двигательные тракты.

VI — слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клет­ками, аксоны которых образуют кортико-та-ламические пути.

Оценивая в целом афферентные и эффе­рентные связи коры большого мозга, можно отметить, что в слоях I—IV происходит вос­приятие и обработка поступающих в кору сигналов. Напротив, покидающие кору эф­ферентные пути формируются преимуще­ственно в V—VI слоях. Более детально деле­ние коры на различные поля проведено на основе цитоархитектонических признаков (форма и расположение нейронов) К. Брод-маном (1909), который выделил 52 поля; многие из них характеризуются функцио­нальными и нейрохимическими особеннос­тями.

Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвую­щие в обработке информации, расположе­ны перпендикулярно поверхности коры. Электрофизиологические исследования

[Маунткасл В., 1957] с погружением микро­электродов перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры показали, что все встречаемые на пути нейроны отвечают на раздражитель только одного качества (вида) (например, тактильный). Напротив, при по­гружении электрода под углом на его пути попадались нейроны разной модальности. Был сделан вывод, что в коре мозга имеются функциональные объединения нейронов, расположенные в цилиндрике диаметром 0,5—1,0 мм. Эти объединения были названы нейронными колонками.

Они обнаружены в моторной коре, в различных зонах сенсор­ной коры. Соседние нейронные колонки мо­гут взаимодействовать друг с другом.

Б. Кортиколизация функций —

возраста­ние в филогенезе роли коры большого мозга в анализе и регуляции функций организма и подчинение коре нижележащих отделов ЦНС. Например, регуляция таких двигатель­ных функций, как локомоция (прыжки, ходь­ба, бег) и выпрямительные рефлексы у низ­ших позвоночных (амфибий), полностью обеспечивается стволом мозга, удаление больших полушарий практически их не изме­няет. У кошек перерезка ствола между сред­ним и промежуточным мозгом существенно не влияет на выпрямительные рефлексы, но нарушает в остром периоде локомоцию, ко­торая в дальнейшем частично восстанавлива­ется. Выключение коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к потере не только локомоции, но и выпрямительных рефлексов.

В. Локализация функций в коре большого мозга

интенсивно изучается в клинической и экспериментальной медицине, начиная с се­редины XIX в. При разработке этой пробле­мы были сформулированы две противопо­ложные по смыслу концепции: узкого лока-лизационизма и функциональной равноцен­ности (эквипотенциальности) различных корковых структур. Современная концепция локализации функций базируется на принци­пе многофункциональности (но не равноцен­ности) корковых полей. Свойство мульти-функциональности позволяет той или иной корковой структуре включаться в обеспече­ние различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию [Адрианов О.С., 1976]. Степень мультифункциональности различных корко­вых структур не одинакова. В полях ассоциа­тивной коры она выше, чем в первичных сенсорных полях. В основе мультифункцио­нальности лежат многоканальность поступ­ления в кору мозга афферентного возбужде­ния, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уров­нях, модулирующее влияние различных структур (например, неспецифического тала-муса, базальных ганглиев) на корковые функции, взаимодействие корково-подкор-ковых и межкорковых путей проведения воз­буждения. Результаты изучения локализации функций позволили ученым в середине XX в. разделить кору головного мозга на различные функциональные зоны (картирование коры). Детальные функциональные карты (напри­мер, К. Клейста, 1959) используются в невро­логической практике, однако надо иметь в виду упрощенный характер этих схем. Одним из наиболее известных вариантов функцио­нального разделения коры большого мозга является выделение в ней сенсорной, ассоци­ативной и двигательной областей.

Это зоны, в которые проецируются сенсор­ные раздражители (син.: проекционная кора, корковые отделы анализаторов). Они распо­ложены преимущественно в теменной (поля 1—3), височной (поля 21, 22, 41, 42) и заты­лочной (поля 17—19) долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимуще­ственно от релейных сенсорных ядер тала-муса — вентральных задних латерального (п. VPL) и медиального (п. VPM).

Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и по-

стоянные изменения чувствительности орга­низма, называются первичными сенсорными областями

(ядерные части анализаторов, по И.П. Павлову). Они состоят преимущест­венно из мономодальных нейронов и фор­мируют ощущения одного качества. В пер­вичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецептор-ных полей. Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные
вто­ричные сенсорные зоны,
полимодальные ней­роны которых отвечают на действие не­скольких раздражителей.

Важнейшими сенсорными областями яв­ляются теменная кора постцентраль­ной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной по­верхности полушарий (поля 1—3). Эту зону обозначают как соматосенсорную область
I.
Здесь имеется проекция кожной чувствитель­ности противоположной стороны тела от так­тильных, болевых, температурных рецепто­ров, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного ап­парата от мышечных, суставных, сухожиль­ных рецепторов. Проекция головы и верхних отделов туловища находится в нижнелате­ральных участках постцентральной извили­ны, проекция нижней половины туловища и ног — в верхнемедиальных зонах извилины, проекция нижней части голени и стоп распо­ложена в коре парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (рис. 8.7), при этом проекции наиболее чувстви­тельных участков (язык, губы, гортань, паль­цы) имеют относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела. Предпо­лагается, что в соматосенсорной области I в зоне тактильной чувствительности языка рас­положена проекция и вкусовой чувствитель­ности.

Кроме соматосенсорной области I, выде­ляют меньших размеров соматосенсорную об­ласть
II,
расположенную на границе пересе­чения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной бороз­ды. Степень локализации частей тела здесь выражена хуже; проекция лица находится спереди и ниже, рук — центрально, ног — сзади и выше. Функции области II плохо изу­чены. Известно, что сигналы в эту область поступают с обеих сторон тела и от других сенсорных областей мозга, например зри­тельных и слуховых. Раздражение области II приводит к сложным движениям тела; пред­полагают ее роль в сенсорном контроле дви­жения.

Хорошо изученной первичной проекцион­ной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латераль­ной борозды (кора поперечных височных из­вилин Гешля). В этой зоне в ответ на раздра­жение слуховых рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения, различаю­щиеся по громкости, тону и другим характе­ристикам. Здесь имеется четкая топическая проекция: в разных участках коры представ­лены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли отно­сится также центр вестибулярного анализато­ра в верхней и средней височных извилинах (поля 20 и 21). Обработанная сенсорная ин­формация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мостомозжечковый путь).

Важнейшая первичная проекционная об­ласть новой коры расположена в затылоч-

ной коре — это первичная зрительная об­ласть (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответст­вует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария про­ецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сет­чатки обоих глаз является основой биноку­лярного зрения. Раздражение коры поля 17 приводит к возникновению световых ощу­щений. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимо­дальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители.

В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и их опознание. Раздражение этих полей вы­зывает зрительные галлюцинации, ауру (на­вязчивые ощущения), движение глаз.

Основная часть информации об окружаю­щей среде и внутренней среде организма, по­ступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору.

Толщина

Все млекопитающие, которые имеют сравнительно большие размеры мозга (в общем понимании, а не в сравнении с размерами тела), обладают достаточную толстой корой мозга. К примеру, у полевых мышей ее толщина составляет около 0,5 мм, а у людей – около 2,5 мм. Ученые также выделяют определенную зависимость толщины коры от веса животного.

С помощью современных обследований (особенно посредством МРТ) можно с высокой точностью измерить толщину мозговой коры у любого млекопитающего. При этом в разных зонах головы она будет значительно варьироваться. Отмечается, что в сенсорных зонах кора намного тоньше, чем в моторных (двигательных).

Исследования показывают, что толщина коры головного мозга во многом зависит от уровня развития интеллекта человека. Чем умнее индивидуум, тем толще кора. Также толстая кора регистрируется у людей, которые постоянно и длительное время страдают от мигреневых болей.

Сенсорные зоны коры больших полушарий

Афферентные импульсы, направляющиеся в кору больших полушарий, переключаются на клетках ядер таламуса и оттуда проецируются в определенные корковые поля. В каждом полушарии выделяются первичные зоны представительства соматической (кожной и мышечно-суставной) и висцеральной чувствительности. Эти зоны обозначаются как I и II соматосенсорные зоны коры. Первая соматосенсорная зона расположена в задней центральной извилине- и имеет значительно большую площадь, чем вторая. К ней поступают волокна от заднего вентрального ядра таламуса. Особенно большую поверхность занимает представительство рецепторов кисти рук, голосового аппарата и лица, значительно меньшую — туловища, бедра и голени. Эти различия отражают различия в количестве рецепторных образований, имеющихся в коже туловища и наиболее чувствительных участков тела — губах, языке, подушечках пальцев.

Вентральнее I соматосенсорной зоны, в латеральной (сильвиевой) борозде, обнаружена соматосенсорная зона, куда также поступают волокна от клеток заднего вентрального ядра таламуса. Постцентральная область коры часто подвергалась прямому электрическому раздражению у пациентов во время хирургических операций. Результатом такого раздражения были ощущения давления, прикосновения или тепла, ощущаемые на противоположной половине тела.

Удаление участков соматосенсорной области приводит к потере тонкой градации чувствительности той части тела, которая представлена в удаленном участке коры. Кроме того, появляется определенная неловкость и неаккуратность при движениях данной части тела. Таким образом, главная функция соматосенсорной области заключается в интеграции и критической оценке той информации, которая поступает из специфических ядер таламуса. Здесь происходят оценка относительной интенсивности ощущений, определение пространственных взаимоотношений раздражаемых участков тела, выявление сходства и различия ощущаемых раздражений.

Другой четкой первичной проекционной областью коры является внутренняя поверхность затылочной коры в области шпорной борозды. В эту область поступают аксоны клеток наружного коленчатого тела, доставляющие в кору зрительную информацию. В I зрительной области (поле 17) обнаруживается топографически организованное представительство сетчатки. У млекопитающих в связи с бинокулярным зрением первичная зрительная область каждого полушария получает проекции сетчаток обоих глаз.

При этом в каждое полушарие проецируются одноименные половины сетчаток (в левое—обе правые их половины, а в правое — обе левые).

При электрическом раздражении 17-го поля человек испытывает световые ощущения. Поля 18 и 19 связаны с ассоциацией зрительной и других видов чувствительности. Здесь зрительные, тактильные и отчасти слуховые воздействия подвергаются синтезу, обеспечивая более полное зрительное ощущение. Повреждения полей 18 и 19 приводят к нарушению зрительной оценки, так что, например, написанные или напечатанные слова не воспринимаются. Раздражение 19-го поля вызывает зрительные галлюцинации, движения глаз.

Слуховая зона коры (поля 41 и 42) в основном расположена в латеральной борозде. Только небольшая часть этой зоны видна на верхнем крае височной доли. В данной области коры звуковые сигналы, попадающие в улитку, воспринимаются как звуки, варьирующие по тону, громкости и качеству.

Сенсорная слуховая область отличается богатством клеточного и волоконного состава, имеет хорошо выраженный слой крупных пирамидных нейронов. Типичным для слуховой коры является также хорошо выраженный слой звездчатых клеток. В слуховую область, кроме слуховых путей, проецируются также вестибулярные афференты.

Электрическое раздражение слуховой области коры у людей с сохраненным сознанием вызывает субъективные ощущения шума в обоих ушах. Благодаря двустороннему представительству поражение височной доли на одной стороне хотя и вызывает нарушения слуха, но не приводит к глухоте.

В слуховой области коры имеется топическое представительство различных частей улитки. Зона, лежащая на периферии первичной слуховой области, образует ассоциативный центр, связанный преимущественно с оценкой значимости звуков. Раздражение этой зоны вызывает слуховые галлюцинации и движения головы в противоположную сторону. Специальные зоны верхнего и среднего височных выпячиваний (конволюций) в левом полушарии связаны с пониманием речи. При их повреждении теряется способность произносить или понимать произнесенные слова.

Борозды, извилины, щели

Среди особенностей строения и функций коры головного мозга принято выделять также щели, борозды и извилины. Эти элементы формируют у млекопитающих и людей большую площадь поверхности мозга. Если в разрезе смотреть на мозг человека, то можно видеть, что более 2/3 поверхности скрывается в пазах. Щели и борозды – это углубления в коре, которые различаются только размером:

• Щель – крупная борозда, разделяющая мозг млекопитающего на части, на две гемисферы (продольная медиальная щель).
• Борозда – неглубокое углубление, окружающее извилины.

При этом многие ученые считают подобное разделение на борозды и щели весьма условным. Это во многом связано с тем, что, к примеру, латеральную борозду часто называют «боковой щелью», а центральную борозду – «центральной щелью».

Кровоснабжение отделов коры головного мозга осуществляется с помощью сразу двух артериальных бассейнов, которые формируют позвоночная и внутренняя сонная артерии.

Наиболее чувствительной зоной больших полушарий считается центральная задняя извилина, которая связана с иннервацией разных участков тела.