Амигдала
Admin
09.01.2019
Без рубрики
Амигдала
(миндалевидное тело, амигдолярный комплекс, (Лат.) corpus amygdaloideum, от Греч. αμυγδαλή, amygdalē — «миндаль») — парная миндалевидная группа ядер, расположенная в глубине каждой серединной височной доли (MT) мозга сложных позвоночных, включая человека[1]. Как показывают многочисленные исследования амигдала играет ключевую роль в отработке и запоминании эмоциональных реакций. Она считается составной частью лимбической системы[2]. Кроме того, анатомически амигдалу[3] особенно ее центральные и медиальные ядра,[4] часто считают частью базальных ганглий.
Внутреннее строение амигдалы
Амигдолярный комплекс включает в себя несколько различных подструктур, имеющих различное функциональное предназначение. Существует несколько вариантов их классификации, различной степени детализации. Среди подструктур амигдалы обычно выделяют, как минимум, базолатеральный комплекс ядер (или просто базолатеральные ядра), центральное, медиальное и кортикальное ядро (или преамигдальная кора). Базолатеральный комплекс амигдалы, в свою очередь, подразделяют на базолатеральное (боковое), базомедиальное (среднее, или дополнительное) и базовентральное (нижнее) ядра (см. рис.) [2][5][6].
Расположение и основные ядра амигдолярного комплекса (амигдалы) человека на примере коронарного разреза приблизительно через его середину. Обозначения ядер амигдалы на рисунке: La
— Латеральное ядро,
BL
— Базолатеральное ядро,
BM
— Базомедиальное ядро,
BV
— Базовентральное ядро,
Ce
— Центральное ядро,
Me
— Медиальное ядро,
VCo
— вентрально-кортикальное ядро (или преамигдальная кора). Кроме того, вокруг амигдалы помечены:
Cl
— Перегородка мозга,
Hi
— Гиппокамп
Ent
— Энториальная кора,
F
— эндорхиальная складка коры,
NbM
— базальные ядра Мейнерта,
TrO
— оптический тракт,
V
— боковой желудочек мозга .
Ядра амигдалы крыс
Приведем также схему расположения ядер (правого) амигдалярного комплекса мозга крыс[7]. На этом рисунке все ядра разбиты на три группы: центральные и медиальные ядра окрашены в оранжевый цвет, базолатеральные ядра — в зеленый и кортикальные ядра — в коричневый цвет. Кроме того, черным цветом выделены ядра называемые вставочными массами (In
). Обозначения на рисунке:
CEl
, центральное ядро, латеральный отдел ;
CEm
, центральное ядро, медиальный отдел;
CEc
, центральное ядро, капсулярный отдел;
COa
, кортикальное ядро, антериальный отдел;
Cop
, кортикальное ядро, постериорный отдел;
BOT
, подлежащие ядро олафакторного тракта;
Bi
, базальные яднро, интермедиальный отдел;
Bpc
, базальные ядро, парвоселюлярный отдел;
BMmc
, базомедиальное ядро, магноцелюлярный отдел;
BMpc
, базомедиальное ядро, парвоцелюлярный отдел;
Ld
, латеральное ядро, дорсальный отдел;
Lvm
, латеральное ядро, вентромедиальный отдел;
Lvl
, латеральное ядро, вентролатеральный отдел;
Md
, медиальное ядро, дорсальный отдел;
Mv
, медиальное ядро, вентральный отдел;
In
, вставочные массы (ядро);
Pir
, грушевидная (piriform) кора. Для упрощения данной схемы на ней не показан магноцеллюлярный отдел базального ядра, расположенный более рострально (впереди), как и ростральный отдел медиального ядра, а также амигдалогиппокампальная область, расположенная более каудально (сзади).
Основные внешние связи
Латеральное ядро амигдалы, которое далее посылает импульсы остальному базолатеральному комплексу и центромедиальным ядрам, получает сигналы от множества сенсорных систем, включая неокортекс, и считается основным (полисенсорным) «входом в амигдалу» [8].
Кортикальное ядро амигдалы (или преамигдальная кора) участвует в обработке запахов и реакции на феромоны. Поэтому оно получает сигналы от Олафакторной колбы и Олафакторной коры.
Нейроанатомические структуры связанные с паническим расстройством, их связи и функции.
Амигдала посылает свои импульсы в Гипоталамус для активации симпатической нервной системы, в ретикулярное ядро таламуса для ускорения рефлексов, в ядра тройничного нерва и лицевого нерва, а также в вентральную тагментальную область, локус голубого пятна, и в латеродорсальную тегментальную область для активации поступления допамина, норепинефрина и эпинефрина.[5]
На схеме слева можно увидеть центральную роль амигдалы при паническом расстройстве личности. [9]
Можно ли удалить миндалину, а вместе с ней — и страх?
Если страх и тревожность портят человеку жизнь, может, можно просто удалить миндалину и жить себе спокойно, не тревожась?
Репутация миндалевидного тела в медиа однозначна: это средоточие страха, тревоги и стресса. У испытуемых в томографе область миндалины вспыхивает, как лампочка, в ответ на большинство тестов, в которых люди испытывают сильный эмоциональный дискомфорт. А что же случится, если человек останется без миндалевидного тела?
В медицине вообще-то существуют случаи удаления миндалины: показанием служили либо тяжелые формы эпилепсии, либо неконтролируемая агрессия — такое иногда встречается у пациентов с психическими расстройствами. Первые операции проводились еще в 1960-х — для разрушения миндалины в мозг вводили масло. С тех пор амигдалотомии (то есть удалению миндалевидного тела) подверглись сотни пациентов по всему миру. Хотя сейчас существует множество других техник для лечения психических расстройств и отклонений, амигдалотомия до сих пор не исчезла из практики (это же относится и к охоте на ведьм — ее до сих пор (!) практикуют в некоторых африканских и азиатских странах — хотя казалось бы).
Так вот, в 2021 году в Китае хирурги удалили миндалину у девушки с умственной отсталостью, психиатрическими симптомами и агрессией — и даже бодро предлагали продолжить изыскания о перспективах таких интервенций в контролируемых исследованиях с большим числом участников. Тем не менее эти случаи сложно соотносить с нормальными людьми — очень уж специфические показания к такой операции.
Любопытно, что существует также случаи «природной амигдалотомии». Болезнь Урбаха — Вите — это очень редкое рецессивное генетическое заболевание, известных случаев даже меньше, чем пациентов с хирургически удаленной миндалиной. У больных с болезнью Урбаха — Вите деградация миндалевидного тела происходит без какого-либо постороннего вмешательства. У пациентов обычно наблюдаются дерматологические и неврологические симптомы: у них утолщается кожа и слизистые, плохо заживают раны, а еще в 50–75% случаев кальцифицируется вещество внутри височных долей — и это приводит к повреждениям в миндалине и окружающих ее зонах.
Пациентка С.М. — одна из череды знаменитых неврологических пациентов, и она страдает от болезни Урбаха — Вите. Многие вещи, пугающие людей, совершенно не беспокоят С.М.: она равнодушна к фильмам ужасов, паукам, змеям и даже угрозам убийством. С.М. описала исследователям случай, когда в темном парке неизвестный приставил к ее горлу нож, угрожая «убить сучку». Она невозмутимо ответила ему что-то, и ее хладнокровие, по-видимому, отпугнуло несостоявшегося убийцу: он отпустил ее, и она невозмутима пошла по своим делам.
Оказалось однако, что пациенты с поврежденной миндалиной вполне способны испытывать страх, более того, при вдыхании воздуха с высоким содержанием углекислого газа С.М. испытала что-то похожее на паническую атаку. Она вцепилась в руку экспериментатора, кричала и была чрезвычайно напугана: бешено бьющееся сердце, широкие зрачки, мурашки по всему телу и напряженные мышцы — явные признаки крайнего испуга были налицо.
То, как отреагировала С.М., намного превосходит реакцию обычных людей на вдыхание CO₂; более того, после нескольких повторений человек чаще всего привыкает к эффекту от углекислого газа и перестает паниковать, а у С.М. реакция на СО₂ так и оставалась чрезвычайно острой и неадекватной угрозе. Позднее она описала этот опыт как худшее, что с ней случалось, — убийца в парке не шел ни в какое сравнение с вдыханием углекислого газа. Два других пациента с отсутствующей миндалиной так же испытали панику при вдыхании СО₂ и так же описали свои ощущения как совершенно новые и совершенно ужасные.
Неинвазивная амигдатотомия на сканах мозга. Красным обведена зона миндалевидного тела, которая атрофируется у пациентов с болезнью Урбаха — Вите. Слева — норма, справа — пациентка С.М.
Получается, что удаление миндалины не избавляет от страха — хотя как минимум притупляет реакцию на множество «страшных» для человека стимулов, но не защищает от других «несоциальных» источников страха. Исследователи предполагают, что пациенты защищены от внешних источников страха, которые люди опознают, опираясь на то, что слышат и видят. В случае с углекислым газом страх действует изнутри: растворяясь в крови, СО₂ непосредственно влияет на структуры ствола мозга, и его действие не нуждается в интерпретации со стороны миндалины. Исследователи полагают, что в норме миндалина может регулировать силу реакции на угрозу и подавлять панику. В пользу такого предположения говорит и то, что в одном из исследований у людей с паническим расстройством обнаружилась атрофия и слабая активность в миндалине.
Вполне возможно, что миндалина важна не только для того, чтобы мы могли научиться бояться тех вещей, которые таят опасность. Она также помогает нам перестать бояться тех вещей, которые больше не представляют угрозы. Возможно, именно благодаря этому Алекс Хоннольд смог натренировать свою миндалину так же, как натренировал мышцы — главное не паниковать и не дергаться, и тогда все, скорее всего, закончится хэппи-эндом.
Ссылка.
Основные внутренние связи
Основные связи ядер Амигдалы. Мощность стрелок соответствует мощности связей.
Общую схему внутренних связей амигдалярного комплекса приматов мы представим согласно работе[8]. Как уже отмечалось латеральное ядро (дорсальная его часть) получает множество связей от сенсорной коры и посылает свои связи практически во все остальные ядра амигдалы, хотя последние и различаются по своей мощности. Наиболее сильные проекции латерального ядра уходят во все отделения базальных ядер и преамигдалоидной коры. Важно отметить, что его проекции в центральное ядро амигдалы сравнительно слабы относительно, например, связей с базальными ядрами.
Связи ядер амигдалы
Отметим еще раз, в общем и целом латеральное ядро является основным входом в амигдалу. Там информация обрабатывается и передается базально — медиально и далее в центральное ядро, которое можно назвать основной выходной инстанцией амигдалоидного комплекса. В настоящий момент подробно изучены внутриамигдалоидные связи для крыс, есть также данные для кошек и приматов.
Приведем для примера схему [7] основных внутренних и межядерных связей для амигдалы крыс (см. рис., обозначения как и ранее) полученных анатомическими ислледованиями. Большинство из этих связей являются глютаматоэргическими. В работе [7] подробно обсуждаются внутриядерные связи на примере латерального, базального и центрального ядра амигдалы. Однако, там отмечается что нейроны базального и латерального ядра имеют обширные дендритные деревья расположенные и в соседних отделах этих же ядер. Психофизиологическое значение подобных связей сейчас остается не ясным.
Функции
Миндалины головного мозга специализируются на восприятии эмоций и активируются, когда человек испытывает сильные эмоциональные переживания. Основная функция – подготовка организма к реакции типа «бей или беги». Функции амигдалы распределены исходя из ее строения. Миндалевидная структура состоит из ядер разного типа, разделенных преимущественно с учетом функциональных различий:
- Базолатеральное. Связано с эмоциональными проявлениями. Входная структура, получающая разноплановую информацию сенсорного типа от корковых отделов и таламуса.
- Центральное. Состоит из латерального и медиального отделов. Медиальный отдел проецирует входящую информацию на мозговой ствол и гипоталамус, что обуславливает возникновение вегетативных и моторных реакций, соответствующих ситуации.
- Кортикальное (корковое). Реагирует на вкусовые ощущения.
- Медиальное. Связано с обонятельной системой.
Активация базолатерального, медиального и центрального ядер дает анксиогенный (состояние ужаса, страха) эффект. Торможение деятельности указанных структур сопровождается анксиолитическим (подавление беспокойства) эффектом. Дисфункция миндалин лежит в основе развития тревожно-фобических расстройств.
Слаженное взаимодействие ядер миндалины позволяет своевременно распознавать опасность и адекватно реагировать на нее. Например, неприятный запах, вкус испорченных продуктов заставляют человека испытывать чувство отвращения, неприязни, что уберегает от пищевого отравления.
Реакция на неприятный запах отходов жизнедеятельности проявляется в желании отстраниться, избежать контакта, что предотвращает заражение патогенными микроорганизмами. Тесное взаимодействие с гиппокампом предполагает фиксацию в памяти воспоминаний о пережитых событиях, которые спровоцировали чувство ужаса, сильного страха, что впоследствии влияет на возникновение соответствующей реакции на подобные стимулы.
Если индивид повторно попадает в аналогичные ситуации, соответствующие образы, хранящиеся в долговременной памяти, активизируют амигдалярный комплекс. В результате восприятия внешних стимулов, которые ассоциируются с пережитой психотравмирующей ситуацией, организм мобилизует усилия, чтобы избежать неприятностей.
Миндалевидный комплекс участвует в формировании реакции агрессии, аффективного (чувственного, эмоционального) восприятия, переживания и проявления эмоций. В задачи амигдалярного комплекса входит эмоциональная оценка стимулов, первично обработанных в корковых структурах. Стимулы, содержащие эмоциональный компонент, лучше фиксируются в памяти.
