Обонятельный мозг: строение, функции, симптомы патологий

Общие сведения

Эта часть мозга возникла задолго до того, как передняя часть стала отвечать за функции обоняния. В его состав входят различные части всего анализатора, который отвечает за функции чувств человека. Стоит отметить, что мозг рыб практически полностью состоит из древней структуры. А вот у человека за эти функции несет ответственность лимбическая система, частью которой является обонятельный мозг.
Он локализируется на стыке нижней и медиальной поверхности обоих полушарий головного мозга. Если рассмотреть его филогенетический путь развития, то можно выделить 3 основных этапа:

Paleopallium, являетяс одним из составляющих височной доли коры мозга;
Archipallium находится рядом с так называемым участком bulbus olfactorius, покрывается корой старого происхождения;
Neopallium — это современный плащ, в нем образуются высшие центры обонятельных рефлексов — это уникальные анализаторы коры.

Животные в далекой древности пользовались только данной системой для работы функций обоняния. По мере эволюции обонятельный мозг стал частью лимбической системы, которая отвечает за сенсорные ощущения человека.

Средний

Средний мозг имеет сравнительно простую структуру, небольшие размеры, включает в себя две основных части: крыша (расположены центры слуха и зрения, находящиеся в подкорковой части); ножки (размещают в себе проводящие пути). Также в структуру одела принято включать черное вещество и красные ядра.

Центры подкорки, которые входят в состав этого отдела, работают на поддержание нормального функционирования центров слуха и зрения. Также здесь расположены ядра нервов, обеспечивающие работу мышц глаз, височные доли, обрабатывающие различные слуховые ощущения, превращающие их в привычные для человека звуковые образы, и височно-теменной узел.

Выделяют также следующие функции мозга: контролирование (вместе с продолговатым отделом) возникающих рефлексов при воздействии раздражителя, помощь при ориентации в пространстве, формирование соответствующей реакции на раздражители, поворот тела в желаемом направлении.

Серое вещество в этой части – это высокая концентрация нервных клеток, которые формируют ядра нервов внутри черепа.

Этот отдел имеет небольшой размер и простое строение, состоящий из частей:

крыши – включены зрительные и слуховые центры;
ножки – включает проводящие пути.

Средний мозг имеет длину 2 см и представляет собой узкий канал, обеспечивающий циркулирование ликвора. Скорость обновления ликвора составляет, примерно, 5 раз в сутки.

Основной функционал среднего мозга:

Сенсорная. Содержащиеся подкорковые центры отвечают за слуховые и зрительные отделы.
Двигательная. Наряду с продолговатым он обеспечивает работу рефлекторных действий тела, помогает ориентироваться в пространстве, а также отвечает за реакцию на окружающие раздражители: громкость звука или яркость света. Отвечает за контроль автоматических действий: глотание, жевание, ходьба, дыхание.
Обеспечивает работу двигательной системы организма, координацию и тонус мышц.
Проводниковая. Обеспечивает сознательную работу движений тела.

Средний мозг обеспечивает контроль работы мышц, давая установки к выпрямлению или сгибанию, т.е. дает возможность человеку передвигаться.

Ядра среднего мозга

Ядра играют особенную роль в работе организма:

Ядра холмиков в верхней части, относятся к зрительным центрам мозга. От сетчатки поступают сигналы в мозг, возникает ориентировочный рефлекс – поворот головы на свет. Зрачки расширяются, хрусталик меняет кривизну – это обеспечивает четкость и ясность видения.
Ядра холмиков в нижней части являются слуховыми центрами. Они отвечают за рефлекторную работу – голова поворачивается в сторону исходящего звука.
При слишком громком звуке и ярком свете, мозг на такие раздражители дает реакцию – раздражение, что подталкивает тело человека на резкую и быструю реакцию.

Строение

Эта часть мозга человека состоит из множества образований. Условно его можно разделить на две части: периферическую и центральную. Рассмотрим строение каждой из них.
Периферическая часть — это обонятельная доля, в ее состав входит луковица, тракт и борозда. Борозды имеют на своем окончании треугольник, он в свою очередь состоит из 2-х обонятельных полосок:

латеральной, которая огибается вокруг боковой борозды, ее конец находится в височной области;
медиальной. Она проходит в область подмозольной извилины и околообонятельного поля мозга, они в свою очередь размещаются в области мозолистого тела.

Центральный отдел состоит из множества корковых извилин: парагиппокаммпальной, зубчатой и сводчатой. Последняя имеет форму кольца, она отвечает не только за обонятельные функции, но и за процессы функционирования всех внутренних органов и систем. Данную извилину образуют поясной и парагиппокампальный участок, которые соединены между собой особой перегородкой. Зубчатая извилина представляет собой небольшой крючок, он направлен к медиальной части мозга. Также в его состав входит гипокамп, свод, ядра прозрачной части перегородки.

Две основные части создают уникальную систему, она отвечает за процессы обоняния. Большая их часть образуют так называемую лимбическую систему. Именно она перебрала на себя все функции, отвечающие за человеческое подсознание.

Продолговатый

Данный отдел протягивается от спинного мозга, длина его составляет 25 мм. Он отвечает за важные дыхательные и сердечно-сосудистые функции, обмен веществ. Отделы продолговатого мозга регулируют:

рефлексы пищеварения: сосание, переваривание пищи, глотание;
мышечные рефлексы: поддержание поз, ходьбы, бега;
сенсорные рефлексы: работа вестибулярного аппарата, слуховые, рецепторные, вкусовые;
рецепторы, обработка сигналов мозга, подающиеся раздражителями;
рефлекс защиты: моргание, чихание, рвота, кашель.

Продолговатый мозг передает сигналы в головной из спинного и обратно. Строением он схож со спинным, но имеет некоторые отличия. Этот отдел содержит белое вещество, располагающееся снаружи и серое вещество, которое собирается в скопления, образуя ядра.

Важный отдел ЦНС, который в различных медицинских описаниях называют бульбусом. Располагается он между мозжечком, мостом, спинным отделом. Бульбус, будучи частью ствола ЦНС, отвечает за функционирование дыхательной системы, регулирование артериального давления, что для человека является жизненно важным.

В связи с этим, если данный отдел будет поврежден каким-то образом (механическое повреждение, патологии, инсульты и т.д.), то высока вероятность смерти человека.

Наиболее важными функциями продолговатого отдела являются:

Совместная работа с мозжечком для обеспечения равновесия, координации человеческого тела.
В состав отдела входит блуждающий нерв с вегетативными волокнами, который способствует обеспечению работы пищеварительной и сердечно-сосудистой систем, кровообращения.
Обеспечение глотания пищи и жидкости.
Наличие рефлексов кашля и чихания.
Регулирование работы органов дыхания, кровоснабжения отдельных органов.

Продолговатый мозг, строение и функции которого отличаются от спинного мозга, имеет с ним множество общих структур.

Функции структуры

Основными функция в составе лимбической системы являются:

мотивационные процессы. Выработка определенных потребностей, создание функций для их совершения, оценка возможности выполнения этих действий и т.д.;
эмоции. В данном случае рассматриваемые структуры отвечают за формирование основных эмоций у человека;
запоминание. Это один из важных моментов. Данная часть мозга отвечает за так называемую кратковременную функции памяти (она создается после полного цикла бодрствования человека). дальнейшее функционирование обеспечивается за счет сохранения импульсов;
долговременная память;
формирование высших центров нервной регуляции.

Среди эмоций, которые берут сове начало в обонятельном мозгу можно выделить:

чувство страха. В данном случае происходит сильная стимуляция гипоталамуса и миндалин;
чувство гнева или полного спокойствия;
ощущение удовольствия или зависимости от чего-то основываются на импульсах, проходящих через мозговые миндалины, прилежащее ядро и гипокамп.

Также, обонятельный мозг, как составляющая лимбической системы, обеспечивает человеку функции отвечающие за сон, аппетит, сексуальное влечение, память, страх и др.
При нарушении работы одной из его частей у человека диагностируют серьезные патологии.

Функции

Благодаря возможности различать запахи человек получает сведения об окружающей биохимической среде. Другие функции обонятельного мозга связаны с формированием инстинктивных реакций при взаимодействии с окружающим миром. Обоняние в контексте формирования рефлекторных поведенческих паттернов в ответ на внешние стимулы охватывает пищевую, защитную, половую, ориентировочную сферы жизнедеятельности организма. Обонятельный мозг и лимбическая система – это структуры, которые участвуют в регуляции процессов:

Формирование эмоций.
Поведенческие, мотивационные реакции.
Режим сон-бодрствование.
Обучение, интуиция и память.

Одоранты – летучие вещества, обладающие запахом. Попадая в носовые ходы, одоранты достигают обонятельного эпителия (Regio olfactorius), где взаимодействуют с хеморецепторами. Обонятельная зона расположена на слизистой поверхности в верхней области носовых ходов, занимает площадь около 2,5 см2, содержит около 50 млн. сенсорных нейронов.

Аксональные ответвления нервных клеток проходят сквозь решетчатую кость в направлении обонятельной луковицы в пределах головного мозга. Здесь отростки образуют синаптические связи с дендритами нервных клеток второго уровня, объединяются в клубочки. К нейронам 2-го уровня относят митральные (самые крупные клеточные элементы) и пучковые клетки. Их ответвления выходят из луковицы, которая представляет собой многослойную нейрональную сеть.

Отходящие от луковицы аксоны нервных клеток (митральных, пучковых) передают сведения в первичные зоны коры, где происходит декодирование стимула, интерпретация информации и формирование рефлекторного адекватного ответа. Затем сигнал передается в центр обоняния, находящийся в корковом слое головного мозга, который регулирует высшие функции психики, где возникает осознанное ощущение аромата.

Одновременно стимул поступает в лимбическую систему, где формируются эмоции и осознанные поведенческие реакции, адекватные воспринятому запаху. Одоранты передаются преимущественно по не миелинизированным (не покрытым защитным слоем миелина) нервным волокнам. Нарушение функции обоняния ухудшает качество жизни человека. Например, у многих людей с подобными расстройствами нарушается пищеварительная функция, что обусловлено тесной взаимосвязью запаха и вкуса еды.

Патологии

Лечением проблем, связанных с нарушениями функционирования обонятельного мозга занимается врач-невролог. В первую очередь к патологическим проблемам с данным участком стоит отнести нейродегенеративные процессы. Они вызывают серьезные нарушения в гиппоталамусе, в результате у пациента диагностируют болезнь Альцгеймера. Среди других заболеваний можно выделить:

повышенное чувство встревоженности, которое влечет за собой повреждения на участке миндалин головного мозга;
эпилептические припадки. Встречаются как у взрослых пациентов, так и у детей. В данном случае происходит частичный склероз гипокампа;
депрессия;
в случае нарушения работы миндалин и некоторых обонятельных извилин у пациентов диагностируют аутизм или синдром Аспергера;
наличие злокачественных образований, которые защемляют нервные окончания на этом участке;
проблемы с работой кровеносной системы, которые сопровождаются недостаточным питанием сосудов в области обонятельного мозга;
шизофрения;
повышенная агрессивность и возбудимость;
врожденные патологии;
нарушение обонятельных функций, которые могут сопровождаться потерей вкуса, зрения или нюха.

В последнем случае у больного происходит задержка функций транспортировки запахов к нейроэпителию в области обонятельного участка. Они могут возникать на фоне хронических воспалительных или инфекционных процессов, травм, воздейтсвие на слизистые оболочки химических веществ, которые способны нарушить функцию обоняния.

Для диагностики патологий используют методы МРТ и КТ исследований. Они помогают полностью оценить картину состояния всех участков структуры. По результатам исследований больному подбирают эффективную схему терапии. При депрессиях и повышенной возбудимости применяют транквилизаторы и успокоительные препараты. Многие нарушения в работе данного участка не поддаются лечению, пациенту проводят поддерживающую терапию.

У пожилых людей на фоне изменений этого участка мозга происходит частичная или полная потеря памяти, возникает тремор конечностей, отмирают нервные клетки и т.д. К сожалению, такие патологии невозможно вылечить. В таком случае за пациентом постоянно наблюдает профильный специалист.

Устройство органа

Орган обоняния – нос, который воспринимает соответствующие раздражители, растворенные в воздухе. Процесс обоняния состоит из:

обонятельной слизистой оболочки;
обонятельной нити;
обонятельной луковицы;
обонятельного тракта;
коры головного мозга.

За восприятие запахов отвечают обонятельный нерв и рецепторные клетки. Они находятся на обонятельном эпителии, который располагается на слизистой оболочке верхнезадней части полости носа, в области носовой перегородки и верхнего носового хода. У человека обонятельный эпителий покрывает площадь размером около 4 см2.

Все сигналы от рецепторных клеток носа (которых насчитывается до 10 миллионов) посредством нервных волокон поступают в головной мозг. Там и формируется представление о характере запаха или происходит его узнавание.

У человека существуют обонятельный и тройничный нервы, к окончаниям которых присоединяются рецепторы запаха. Нервные клетки имеют два типа отростков. Короткие, называемые дендритами, по форме напоминают палочки, каждая из которых содержит 10-15 обонятельных ресничек. Другие, центральные отростки (аксоны), намного тоньше, они образуют тонкие нервы, которые напоминают нити.

К системе висцерального мозга, или лимбической системе, относятся корковые зоны обонятельного анализатора. Эти самые системы ответственны за регуляцию врожденной активности – поисковой, пищевой, оборонительной, половой, эмоциональной. Висцеральный мозг также имеет отношение к поддержанию гомеостаза, регуляции вегетативных функций, формированию мотивационного поведения и эмоций, организации памяти.

Передний

Основные функции:

врожденные инстинкты;
развитое обоняние;
эмоции, память;
реакции на раздражители.

Передний мозг является одним из самых обширных отделов, состоящий из промежуточного мозга и полушарий (правого и левого), имеющие разделение в виде щели, в глубине которой находятся перемычки (мозолистое тело).

Кора мозга покрыта нервными волокнами – белым веществом, которое образует соединение нейронов и отделов мозга. Полушария покрыты корой, которая содержит серое вещество. Тела нейронов – составляющие серого вещества, расположены столбиками несколькими слоями. Из серого вещества внутри полушарий образуются соединения из ядер, расположенные посреди белого вещества, тем самым образуя подкорковые центры.

В больших полушариях нейроны участвуют в обработке нервных сигналов, исходящих от органов чувств. Этот процесс протекает в зонах средней и задней области головного мозга. Каждая доля полушария отвечает за определенные зоны:

затылочная доля отвечает за зрительные функции;
в долях висков находятся нейроны слуховой зоны;
теменная доля контролирует мышечную и кожную чувствительность.

Промежуточный

Этот отдел имеет общую грань со средним и конечным мозгом, имеет расположение вдоль волокон зрительных бугров до реальной поверхности, а с вентральной покрышки перед зрительным перекрестом.

По функциям промежуточный отдел делится на виды: таламус и гипоталамус.

Таламус

Таламус отвечает за переработку информации, передающейся от рецепторов к коре. Включает в себя, примерно, 120 ядер, которые делятся на специфические и не специфические. Сигналы, проходящие через таламус: мышечные, кожные, зрительные, слуховые. Также проходят импульсы, посланные мозжечком и ядрами ствола мозга.

Гипоталамус

Этот отдел отвечает за центры обоняния, регулирование энергией и обменом веществ, постоянство гемеостаза (внутренней среды организма), за центр вегетативной работы через нервную систему. Функциональное участие других отделов мозга позволяет человеку не только передвигаться, но и выполнять цикл действий – прыгать, бегать плавать.

Поскольку в промежуточном мозге располагаются многие вегетативные ядра, эпифиз, гипофиз, зрительные бугры, то он также отвечает за следующие аспекты:

Выполнение работы, связанной с процессами обмена (водно-солевой и жировой баланс, обмен белков и углеводов) и регуляции тепла, поскольку является одним из центров нервной вегетативной системы.
Чувствительность организма к различным раздражителям, а также обработку и сопоставление этой информации.
Эмоции, поведение, мимика лица, жесты, связанные с изменением работы внутренних органов.
Гормональный фон, выработка и регулирование гормонов, выработанных гипофизом и эпифиозом.

Промежуточный мозг выполняет следующие основные функции:

контроль желез внутренней секреции;
термо-контроль;
регулирование засыпание, пробуждения и бодрствования;
водный баланс;
отвечает за центр насыщения и голода;
отвечает за чувство удовольствия и боли.

Специфика строения головного мозга сказывается на структуре его основных отделов. К примеру, промежуточный мозг также состоит из двух основных частей: вентральной и дорсальной. Дорсальный отдел включает в себя эпиталамус, таламус, метаталамус, а вентральная – гипоталамус. В структуре промежуточной зоны принято различать эпифиз и эпиталамус, которые регулируют приспособление организма к перемене биологического ритма.

Таламус является одной из важнейших частей, потому что он необходим человеку для обработки и регуляции различных внешних раздражителей и возможности приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды. Основное предназначение – сбор и анализ разных чувственных восприятий (за исключением обоняния), передача соответствующих импульсов в большие гемисферы.

Учитывая особенности строения и функции головного мозга, стоит отметить гипоталамус. Это специальный отдельный подкорковый центр, полностью сосредоточенный на работе с различными вегетативными функциями организма человека. Воздействие отдела на внутренние органы и системы осуществляется с помощью ЦНС и желез внутренней секреции. Гипоталамус выполняет также следующие характерные функции:

создание и поддержка режимов сна и бодрствования в повседневной жизни.
терморегуляция (поддержка нормальной температуры тела);
регулирование сердечного ритма, дыхания, давления;
контроль работы потовых желез;
регулирование перистальтики кишечника.

Также гипоталамус обеспечивает начальную реакцию человека на стресс, несет ответственность за сексуальное поведение, поэтому его можно охарактеризовать в качестве одного из наиболее важных отделов. При совместной работе с гипофизом гипоталамус оказывает стимулирующее воздействие на формирование гормонов, помогающих нам адаптировать организм к стрессовой ситуации. Тесно связан с работой эндокринной системы.

Гипофиз имеет сравнительно малые размеры (примерно с семечко подсолнуха), но отвечает за продукцию огромного количества гормонов, в том числе за синтез половых гормонов у мужчин и женщин. Располагается за носовой полостью, обеспечивает нормальный обмен веществ, контролирует функционирование щитовидной, половой желез, надпочечников.

Привет студент

КОНЕЧНЫЙ мозг

Конечный мозг, telencephalon, у млекопитающих формирует большую часть мозга, который настолько доминирует морфологически, что покрывает до мозжечка все остальные участки головного мозга, так как даже функционально в иерархической организации центральной нервной системы стоит на первом месте. Поэтому эта часть головного мозга называется большим мозгом, cerebrum. Конечный мозг парный и состоит из двух полушарий, которые лежат над стволом мозга с плащом, pallium, и над базальной частью, ганглиевым холмом (с полосатым телом, corpus striatum) соединяется с промежуточным мозгом, а через него — со всеми другими частями мозга.
В филогенезе различают три фазы развития частей конечного мозга: paleopallium — древнейший участок, воплощает вместе с более молодым участком, archipallium, обонятельный мозг; между обоими проходит neopallium, который претерпевает значительное изменение и более древние отделы мозга оттесняет базально и медиально.

Обонятельный мозг, rhinencephalon, отделяется от neopallium латеральной обонятельной бороздой, sulcus rhinalis lateralis. Он начинается рострально выделяющейся, особенно у собак, обонятельной луковицей, bulbus olfactorius. Её поверхность покрыта обонятельными нитями, fila olfactoria, которые проходят через продырявленную пластинку, lamina cribrosa, решётчатой кости и идут в обонятельные клетки слизистой оболочки носа (обонятельные рецепторы).

Каудально к луковице примыкает обонятельный тракт, tractus olfactorii, который у собак проходит в виде двух белых тяжей (tractus olfactorius lateralis et medialis), а у кошек поверхностно отмечается только tractus olfactorius lateralis. Обонятельный тракт покрыт серым веществом, которое латерально продолжается в виде латеральной обонятельной извилины, gyrus olfactorius lateralis, а медиально — в виде медиальной обонятельной извилины, gyrus olfactorius medialis. Обе извилины ограничивают треугольное поле, обонятельный треугольник, trigonum olfactoriurn, которое у плотоядных животных вентрально выдаётся в виде обонятельного бугорка, tuberculum olfactoriurn. Его каудальная часть формирует идущую с медиальной поверхности полушарий диагональную извилину, gyrus diagonalis.

Gyrus olfactorius lateralis идёт каудально в грушевидную долю, lobus piriformis. Стволовая часть обонятельного мозга — миндалевидное ядро, corpus amygdaloideum, относится к ганглиевому холму. Ядро соединяется с гиппокампом, а также посредством концевой полоски, stria terminalis с area septalis.

Связь половин обонятельного мозга осуществляется через ростральную спайку, commissura rostralis.

Грушевидная доля, lobus piriformis, является важной областью восприятия в обонятельном мозге. corpus amygdaloideum относится к лимбической системе.

Archipallium в процессе филогенеза оттесняется медиальной стенкой полушарий и характерно свёртывается при расширении neopallium. Одновременно эта область дугообразно вытягивается каудо-вентрально и из-за своей формы называется гиппокампом, hippocampus, или аммоновым рогом, cornu ammonis.

У домашних млекопитающих поверхность гиппокампа гладкая, лишена характерных структур, которые присутствуют у человека. У плотоядных животных особенно отмечается форма гиппокампа в виде бараньего рога, что обусловливает его название.

Поверхностно лежащая окологиппокамповая извилина, gyrus parahippocampus, сворачивается у борозды гиппокампа, sulcus hippocampi, причём на конце маленького завитка располагается зубчатая извилина, gyrus dentatus. Кора лежит под мозговым листком, лотком гиппокампа, alveus hyppocampi (-/4), который медиально переходит в бахромку, fimbria hippocampi (-/5). Fimbriae собираются в ножки свода, crura fomicis, которые сначала идут раздельно, далее рострально выдаются в виде тела свода, corpus fomicis в III желудочек, погружаются в виде столбов свода, columnae fomicis, в латеральную стенку III желудочка и заканчиваются в сосцевидном теле, corpus mamillare.

Формирование и увеличение объёма спайки neopallium, мозолистого тела, corpus callosum, отделяет гиппокамп от рострального участка archi pallium, паратерминальной извилины, gyrusparaterminalis, которая с примыкающим подмозолистым полем, area subcallosa относится к прекомиссуральному полю, area praecommissuralis. Она одновременно формирует тонкую медиальную стенку бокового желудочка. Мозолистое тело покрыто тонким слоем коры archi pallium, indusium griseum.

Свод, fornix, граничит вентрально с мозолистым телом, но отделяется от него на переходе в дугообразные columnae fornicis тонкой перегородкой (area postcommissuralis, прозрачной перегородкой, septum pellucidum), объём которой зависит от величины мозолистого тела с ростральной стороны. Septum pellucidum чаще всего лежит по средней линии. У плотоядных животных рост перегородки происходит неполностью, вследствие чего образуется полость, которая у кошек с ростральной стороны может быть открыта (Thompson, 1932). Так называемая полость прозрачной перегородки, cavum septi pellucidi, не имеет ничего общего с желудочком мозга.

В зависимости от строения neopallium большой мозг собак и кошек имеет извилины, а, например, у грызунов и насекомоядных гладкий. Головной мозг всех млекопитающих имеет следующие борозды: продольная щель большого мозга, fissura longitudinalis cerebri (между полушариями), sulcus hippocampi, латеральная обонятельная борозда, sulcus rhinalis lateralis (между palaeopalliumn neopallium), а также sulcus endorhinalis (между tuberculum olfactorium и tractus olfactorius lateralis). Таким образом, извилистое строение головного мозга обусловлено строением neopallium.

Количество извилин головного мозга обусловливается не только ступенью развития, но и размером животных, который обусловливает увеличение cortex cerebri. У крупных животных, стоящих на высокой ступени развития (выражена психическая иерархия, работоспособность головного мозга), neopallium имеет большее количество извилин.

На извилистом головном мозге всегда присутствует латеральная сильвиева борозда, fissura sylvia (lateralis cerebri)

Она располагается в зоне роста, от которой дугообразно рострально и каудально растёт neopallium и укладывается в складки, в то время как зона роста сохраняется в виде островка (insula, островок Рейля) и погружена в глубину.

В отличие от копытных животных, у плотоядных островок не собирается в складки и не покрыт бороздами. Потому эта борозда у собак и кошек называется fissura pseudosylvia. В данной книге авторы придерживаются названия fissura lateralis cerebri, или fissura sylvia. Различием между простым (у плотоядных) и имеющим большое количество извилин головным мозгом в том, что в последнем случае погружение коры островка происходит с формированием вентролатерально лежащей ямки, fossa lateralis (sylvii), в то время как в головном мозге плотоядных вся кора лежит поверхностно и разделяет фронтальную и височную доли поверхностной бороздой, fissura lateralis. Остальные топографические названия (зона роста neopallium, ограда, ганглиевый холм) сходны.

Рис. 11 Внешний вид головного мозга: слева представлен головной мозг длинноголовой собаки (немецкой овчарки), а справа — короткоголовой (французский бульдог) (по Seiferle, 1992)

В sulcus ectosylvius; С sulcus suprasylvius; D sulcus ectomarginalis; E sulcus marginalis; F sulcus endomarginalis; G sulcus coronalis; H sulcus ansatus; J sulcus cruciatus

1 bulbus olfactorius; 2 fissura longitudinalis; 3 vermis cerebelli; 4 hemisphaerium cerebelli

Островок также является областью коры, которая обеспечивает соединение neopallium с промежуточным мозгом. Эта область развивается в многоклеточный участок, который называется ядра, nuclei, или ганглии конечного мозга. Вместе с непосредственно присоединяющимся ядром промежуточного мозга (globus pallidum) эти области формируют так называемые базальные ганглии. К ним также относится corpus amygdaloideum, ядерная область palaeoencephalon.

Полушария большого мозга собак и кошек выделяются относительно простой схемой извилин и борозд. Преобладают дугообразные и вертикальные извилины, боковые выражены незначительно.

У собак после рождения происходит удлинение головного мозга, особенно лобных долей, и перемещение bulbi olfactorii рострально. Кроме того, увеличиваются борозды. Sulci у новорожденных только обозначены. Имеется значительное различие между породами в формировании головного мозга у новорожденных и взрослых животных (Негге/ Stephan, 1955).

Значительные породные различия у собак, которые особенно проявляются в форме головы, приводят к формированию различной формы головного мозга. Длинноголовые породы имеют удлинённый рострально головной мозг, в то время как короткоголовые породы имеют более шарообразный головной мозг. Bulbus olfactorius у последних располагается под лобной долей головного мозга, в то время как у первых рострально выделяется. Gyrus proreus, соответственно, у длинноголовых пород значительно развита. Породные признаки головного мозга развиваются постнаталь-но и выражаются в основном у взрослых животных. Более подробно см. у Herre/Stephan (1955). Также и у кошек после рождения происходит изменение картины извилин (Tilney, 1934). Более подробную информацию по пре- и постнатальному развитию борозд головного мозга у кошек и собак см. у Morawski (1912).

У собак латеральная щель большого мозга, fissura lateralis cerebri, окружена двумя бороздами, эктосильвиевой, sulcus ectosylvius (rostralis et caudalis) и надсильвиевой, sulcus suprasylvius, на которой выделяют 3 части (rostralis, medius et caudalis). Выше проходит, начинаясь от каудальной поверхности полушарий, маргинальная борозда, sulcus marginalis. Рострально она переходит в выпуклую венечную борозду, sulcus coronalis, от которой в области перехода ростромедиально отделяется петлевая борозда, sulcus ansatus. В каудальной части sulcus marginalis по бокам идут две короткие борозды, sulcus ectomarginalis и (не всегда выраженная) sulcus endomarginalis.

На дорсальной поверхности полушарий имеется крестовидная борозда, sulcus cruciatus. Она проходит на медиальную поверхность и заканчивается поясной бороздой, sulcus cinguli, sulcus cruciatus аналогична sulcus centralis у людей, sulcus proreus ответвляется рострально от sulcus praesylvius.

На медиальной поверхности sulcus cinguli переходит в борозду валика, sulcus splenialis. Надвали-ковая борозда, Sulcus suprasplenialis располагается дорсокаудально. Рострально от мозолистого тела располагается борозда колена, sulcus genualis, а также sulcus ectogenualis.

По Cohn/Papez (1933) у 64 — 100 исследованных собак встречается задняя шпорная щель, fissura calcarinaposterior (caudalis), которая соответствует каудальной горизонтальной ветви sulcus splenialis.

Доместикация, в целом, приводит к уменьшению объёма головного мозга, по сравнению с дикими формами (Kruska, 1980). Однако в процессе доместикации у собак в лобной доле количество извилин увеличивается, в то время как затылочные доли сходны с таковыми у диких форм. Возраст и пол не влияет на количество извилин мозга (Klatt, 1921). По различиям картины извилин мозга у собак см. Filimonoff (1928), Marburg (1934) и Oboussier (1949).

Извилины у кошек построены проще. Sulcus ectosylvius прерывается, средняя часть не выражена. Sulcus ectomarginalis отсутствует, также как и sulcus proreus и sulcus ectogenualis. sulcus coronalis не связана с sulcus marginalis.

У кошек всегда имеется fissura lateralis cerebri и sulcus cruciatus’, могут отсутствовать sulci postcruciatus, genualis et marginalis, причём это может наблюдаться, в основном, на какой-либо одной стороне (Kawamura, 1971). Sulcus diagonalis может идти горизонтально или вертикально.

Строение борозд определяет строение извилин. Извилины носят такие же названия, как и борозды, или опирается на них. Полушария также разделяются на доли, lobi. Также следует иметь в виду, что в строении борозд и извилин имеются индивидуальные вариации.

По nomina anatomica veterinaria gyrus suprasylvius отсутствует.

Gyrus suprasylvius rostralis соответствует gyrus ectomarginalis rostralis;

Gyrus suprasylvius medius — gyrus ectomarginalis medius, pars lateralis;

Gyrus suprasylvius caudalis — gyrus ectomarginalis caudalis.

Gyrus ectomarginalis называется как gyrus ectomarginalis medius, pars medialis.

Кора головного мозга, cortex cerebri, у собак имеет толщину между 1. 28 мм (затылочная доля) и 2. 25 мм (височная доля).

Neopallium обычно характеризуется наличием 6-слойной коры, cortex (neocortex, isocortex), число слоев palaeopallium и archipallium варьирует (palaeo-cortex, archicortex, allocortex).

Число и толщина слоёв, как и расположение и вид нервных клеток, меняются. В коре мозга различают поля, аrеае.

Разделение на поля и сегодня проводится по Brodmann (1909), который у людей выделяет 52 поля и обозначает их цифрами. Так, для домашних млекопитающих животных применяют отдельные обозначения, например, area 17 для зрения.

Описательное разделение коры головного мозга может быть дополнено функциональным разделением коры. По клиническим и экспериментальным исследованиям в коре головного мозга локализуются определённые функции.

Восприятие возбуждений от органов чувств осуществляется в строго определенных участках cortex cerebri. Так, органы чувств через свои рецепторы проецируются в коре головного мозга. Соответствие в деталях и локализация широко известны (например, участков сетчатки и волосковых клеток внутреннего уха). Это также касается механорецепторов кожи, что позволяет отобразить всё тело животного в коре мозга.

Отсюда следует, что поверхность полушарий находится в связи с размером тела животных (поверхность тела). Поэтому крупные животные имеют богатый извилинами мозг, в отличие от небольших животных. Также на строение коры оказывает влияние уровень организации. Так, у крупных животных с наибольшим уровнем организации мозг имеет больше извилин (напр., плотоядные — приматы).

Сведения о проекции на кору мозга настолько точные, что акустические частоты, принимаемые во-лосковыми клетками улитки, cochlea, принимают в кГц, локализуются в области 47 в полушариях.

Также имеется корреляция полей с определёнными группами мышц.

Хотя поля коры головного мозга не служат точными ориентирами границ функциональных областей коры и не соответствуют им.

Рис. 12. Полусхематическое изображение поперечного сечения левого гиппокампа собаки (по Seiferle, 1992)

A sulcus hippocampi; В sulcus rhinalis lateralis; С sulcus suprasylvius

a gyrus parahippocampalis; b hippocampus; с gyrus dentatus

1 isocortex (новая кора); 2 allocortex (примитивная кора); 3 nucleus caudatus (хвостатое ядро); 4 alveus (лоток); 5 fimbria hippocampi (бахромка); 6 plexus chorioideus ventriculi lateralis (сосудистое сплетение бокового желудочка); 7 cornu temporale ventriculi lateralis (височный рог бокового желудочка)

Чувствительное поле коры, area sensoria, располагается в области gyrus postcrucia tusvi gyrus ectomarginalis rostralis. Оно принимает афферентные волокна от противоположной поверхности тела, во вторичное поле от обеих поверхностей тела.

Зрительное поле, area optica, у собак проходит через область gyrus splenialis и каудальную часть guri marginalis et ectomargynalis, а также gyms occipitalis.

Слуховое поле, area acustica, у собак располагается в gyrus ectosylvius и gyrus sylvius. Частоты в 100—400 Гц воспринимаются в gyrus ectosylvius rostralis, 400 — 8000 Гц — в gyrus ectosylvius medius, a 8000 — 16000 Гц — в gyrus ectosylvius caudalis.

Вкусовое поле, area gustatoria, с общей висцеральной чувствительностью локализуется в островке Рейля.

Двигательное поле коры, area motoria, у собак и кошек простирается по ростральной половине gyri postcruciatus et coronalis, а также по вентролатеральной части gyrus praecruciarus до вентральной части sulcus praesylvius. По Michaels/ Davinson (1930), area motoria у кошек составляет более 3. 7 см2 (4. 9% всей поверхности полушарий), у собак выше 14. 3 см2 (6. 75%).

Рис. 13. Деление на доли большого мозга собак (по Seiferle, 1992)

а вид с боковой стороны слева; b разрез по срединной плоскости; с вид с дорсальной стороны; d вид с вентральной стороны

Проекционные поля дополняются ассоциативными полями, которые не имеют прямого соединения с периферией.

Лимбическая система.

Полушария окружают дугообразно двумя извилинами, gyri cinguli et parahippocampalis, мозолистое тело и формируют область разделения между neoencephalon и palaeoencephalon. Из-за этой разделительной зоны дугообразная извилина называется краевой извилиной, gyrus limbicus. Эта извилина функционально соединена с другими областями и содержит центр эмоциональных проявлений. Он контролирует психические и эмоциональные аспекты поведения и поэтому называется висцеральным, или эмоциональным головным мозгом.

Краевая система функциональная, не морфологическая, gyri parahippocampalis, cinguli et paraterminalis объединяются в lobus limbicus. К краевой системе относится area septalis, corpus amygdaloideum и гиппокамп. Между тем, эта система больше, так как также включает соединения с названными участками.

Papez впервые в 1937 году выяснил, что часть обонятельного отдела мозга отвечает не только за обоняние. Прежде всего это показывают нарушения поведения при поражении структур обонятельного мозга при бешенстве.

Гипоталамус имеет центральное место не только в контроле вегетативных функций (температуры, частоты сердцебиений, кровеносного давления, осмолярности, потребления воды и питания), но и соответствующей мотивации и стимулов, и играет большую роль в проявлении эмоций. Parez указывает на связь между гипоталамусом и cortex cerebri.

Мозговое тело, corpus medullare, состоит из переплетающихся волокон, которые могут быть частично изолированы некоторыми методами.

Ассоциативные волокна связывают области коры друг с другом.

Рис. 14. Схематическое изображение двигательных, чувствительных и сенсорных областей коры головного мозга собаки, согласно экспериментальным исследованиям Campbell (1905), Marquis (1934), Pinto Hamuy et al. (1956), Tunturi (1950) и Woolsey (1960) (no Seiferle, 1992)

а вид с латеральной стороны, b вид левого полушария большого мозга с медиальной стороны 1 fissura sylvia; 2 sulcus ectosylvius; 3 sulcus suprasylvius; 4 sulcus marginalis; 5 sulcus coronalis; 6 sulcus praesylvius; 7 sulcus cruciatus; 8 sulcus splenialis; 9 sulcus genualis; 10 каудомедиальное окончание sulcus rhinalis lateralis; 10’ sulcus calcarinus; 11 sulcus hippocampi; 12 bulbus olfactorius; 13 lobus piriformis

Комиссуралъные волокна проходят поперечно и соединяют идентичные участки мозга. Ростральная спайка, commissura rostralis, — соединение palaeopallium, также внутри обонятельного мозга. Эта спайка очень развита у плотоядных животных. Спайка свода, commissura fornicis (или hippocampi), располагается между телами свод, corpora fornicis (archicorfex) в виде пластинки. Поперечной волокнистой пластинкой в neopallium являетcя мозолистое тело, corpus callosum, которое покрывает боковые желудочки, а рострально с коленом, депи, и каудально с валиком мозолистого тела, splenium corporis callosi поворачивает дугообразно к полушариям. Между мозолистым телом и столбом свода располагается прозрачная перегородка, septum pellucidum (area postcomissuralis области перегородки). Объём мозолистого тела зависит от степени развития neopallium.

Рис. 15. Ствол мозга собаки. Вид с дорсальной стороны Слева: базальные ганглии отделены, гиппокамп сохранён, справа: виден глубоко лежащий таламус

Крыша III и IV желудочков, а также области прикрепления plexus chorioideus (taeniae chorioideae) в области боковых карманов IV желудочка на схеме не показаны

1 поверхность разреш neopallium; 2 capsula interna: 3 putamen; 4 capsula externa 5 claustrum; 6 capsula extrema; 7 nucleus caudatus, caput, 7′ cauda; 8 septum pellucidum (отделена); 9 radiatio corporis callosi (отделено 4); 10 hippocampus; 11 crus fornicis; 12 ventriculus lateralis, 13 III ventriculus; 14 stria medullaris thalami; 15 thalamus; lb stria tenninalis (в основании боковых желудочков, после удаления plexus chorioideus); 17 sulcus terminalis; 18 поверхность разреза к конечному мозгу (базальные ганглии); 19 glandula pinealis; 20 corpus geniculalum laterale; 21 corpus geniculatum mediale; 22 colliculus rostralis; 23 colliculus caudalis, 23′ commissura colliculi caudalis, 23″ brachium colliculi caudalis; 24 velum medullare rostrale (с каудальной стороны отделено); 25 n. trochlearis, 25′ decussatio n. trochlearis; 26 pedunculus cerebellaris rostralis, 26′ pedunculus cerebellaris medius, 26″ pedunculus cerebellaris caudalis; 27 n. trigeminus; 28 n. facialis; 29 n. veslibulocochlearis, 29′ tubereulum acusticum; 30 IV ventriculus; 31 area postrema; 32 obex; 33 fasciculus gracilis; 34 fasciculus cuneatus; 35 tractus spinalis n. trigemini; 36 fibrae arcuatae superficiales; 37 sulcus medianus dorsalis (спинной мозг); 38 sulcus intermedius dorsalis (спинной мозг)

«— apertura lateralis ventriculi quarti

Рис. 16. Ствол мозга собаки. Вид с латеральной стороны слева

1 поверхность разреза corpus striatum; 2 capsula interna; 3 tractus opticus, radix lateralis, 3′ radix medialis; 4 corpus geniculatum laterale; 5 corpus geniculatum mediale. 6 thalamus; 7 colliculus rostralis; 8 colliculus caudalis; 7+8 tectum mesencephali; 9 crus cerebri; 10 tractus cruralis transversus; 11 n. oculomotorius; 12 n. trоchlearis: 13 pons; 14 corpus trapezoideum; 15 n. trigeminus; 16 n. facialis; 17 n. vestibulo-cochlearis, 17′ tubereulum acuslicum; 18 n. abducens; 19 pedunculus cerebellaris rostralis, 19′ pedunculus cerebellaris medius, 19″ pedunculus cerebellaris caudalis; 20 pvramis; 21 n. glossopharyngeus; 22 n. vagus; 23 n. accessorius, 23′ radices spinales n. accessorii; 24 n. hyppglossus; 25 tractus spinalis n. trigemini; 26 fibrae arcuatae superficiales

Проекционные волокна сформированы в восходящие и нисходящие пути. Они достигают и покидают полушарие через внутреннюю капсулу, capsula interna, в области границы конечного и промежуточного мозга и продолжаются в ножки мозга, crus cerebri. Таким проекционным путём является tractus corticospinalis. Стволовая часть telencephalon выходит из соединения с diencephalon. Так называемые базальные ганглии лежат в глубине островка. К neencephalon относится хвостатое ядро, nucleus caudatus, а также скорлупа, putamen, к обонятельному мозгу в широком смысле слова (palaeopallium и archi pallium) — миндалевидное ядро, corpus amygdaloideum. Через ганглиевый холм проходят соединения между конечным и промежуточным мозгом. Волокна и внутренняя капсула, capsula interna, придают поверхности среза через эту область полосатую структуру, а этому участку ствола мозга название corpus striatum. Также выделяется часть таламуса, бледное ядро, pallidum (globus pallidum), приближающееся к скорлупе, putamen. Возникающее таким образом чечевицеобразное ядро, nucleus lentiformis, относится к двум различным участкам мозга.

Вне corpus striatum располагается наружная капсула, capsula externa, которая отделена полоской серого вещества, оградой, claustrum (-/5), от располагающейся под островком концевой капсулы, capsula extrema (-/6).

Хвостатое ядро, nucleus caudatus, располагается латерально от sulcus terminalis, выпячивается головкой, caput, в боковой желудочек и сопровождает своим суженным хвостом, cauda (-/7), дугообразно боковой желудочек.

Чечевицеобразное ядро, nucleus lentiformis, располагается латерально от nucleus caudatus и отграничен от capsulae interna et externa. Оно состоит из скорлупы, putamen из neencephalon и бледного ядра, pallidum из diencephalon.

Ограда, claustrum, проходит в виде тонкой пластинки серого вещества латерально от скорлупы под островком и отделяется от него capsula extrema (-/6).

Миндалевидное тело, corpus amygdaloideum, располагается базально, выпячивается в виде грушевидных долей, lobus piriformis наружу, а около височных рогов, cornu temporale — внутрь. Оно относится не топографически, а функционально к обонятельному мозгу.

Nucleus caudatus и nucleus lentiformis являются частями субкортикальной моторной системы, к которой относится подталамус, а особенно сетчатое образование (с nucleus ruber) среднего мозга. Эти центры у домашних млекопитающих представляют собой важные двигательные центры с отходящим от них, особенно у людей, кортикоспинальным путём, tractus corticospinalis (пирамидным путём), что противопоставляется высокоразвитой произвольной моторике в виде экстрапирамидально-двигательной системы.