Морфофункциональная организация промежуточного мозга.

Общие сведения

Промежуточный мозг – нижняя, наиболее массивная и несущая огромную функциональную нагрузку часть мозгового ствола. С боковых сторон он ограничен полушариями (и ими же покрыт с боков и сверху, как шапкой), спереди – зрительным перекрестом, с верхней стороны ствола – мозолистым телом.
Наиболее важную нагрузку несут ядерные образования: таламус (зрительный бугор), гипоталамус (околобугровое пространство), эпиталамус и метаталамус.

Гипоталамус и гипофиз образуют гипоталамо-гипофизарную систему.

Строение промежуточного мозга

Главные топографические структуры этого отдела – желудочковая полость, таламус, подбугорное пространство (гипоталамус), эпиталамус (надбугорное пространство), метаталамус (забугорная облась).

1. Третий желудочек – щелеобразная полость. С латеральных сторон оно ограничено таламусами, сзади – спайкой эпиталамуса (через которую сообщается с водопроводом), спереди – столбами свода. Нижняя стенка сформирована внутренней стороной гипоталамуса, а верхняя – сосудистым переплетением, над которым нависает свод мозга, отделяющий желудочек от мозолистого тела.
2. Таламус отвечает за переживание болевых ощущений. При повреждениях таламуса механической или органической природы могут обнаруживать себя такие симптомы, как нечувствительность обширных участков тела к боли или же, наоборот, болезненно повышенная чувствительность. Он включает 40 пар таламических ядер, которые по функциональным особенностям делятся на 3 группы. Ассоциативные ядра через нервные волокна трактов коммуницируют с отвечающими за зрение, слух и речь затылочными, теменными височными областями коры. Повреждение этих связей приводят к нарушениям соответствующих процессов. Специфические ядра (например, коленчатые тела) выполняют функцию переключения сигналов, идущих от органов чувств, мышц и висцеральных органов. Они содержат специфичные нейроны с очень длинными аксонами и почти без дендритов. Функция неспецифических ядер сходна с функцией ретикулярной формации и нарушение их работы ведет к спутанности или отсутствию сознания.
3. Гипоталамус локализуется спереди от ножек мозга и является главным центром управления функций жизнеобеспечения и (сообщаясь с гипофизом) регуляции обмена веществ. Он заведует также сексуальной функцией, процессами роста, координирует всю деятельность вегетативной нервной системы. Система кровоснабжения этого органа облает повышенной проницаемостью для гормонов и питательных веществ. Он содержит 48 пар ядер. Обычно ядра классифицируются следующим образом:

• задняя группа: мамиллярные, премамиллярные и супрамамиллярные;
• передняя группа: супраоптическое, преоптическое, супраоптическое, переднее, паравентрикулярное;
• средняя группа: латеральное, вентромедиальное и дорсомедиальное.

1. Эпиталамус делится на шишковиную железу (эпифиз) и пространство с ее боковых сторон, включающее ядра обонятельного анализатора и образующее крышку третьего желудочка.
2. Метаталамусом называют коленчатые тела, локализованные возле таламической подушки. Латеральное тело – подкорковая инстанция зрительного анализатора (его ядра соединены с нижней парой холмов четверохолмия), а медиальное (связанное с верхней парой холмов)– слухового.

Таламус

Таламусы представляют собой парные яйцевидные образования небольшого размера, которые занимают почти весь (80 %) промежуточный мозг. Главной функцией этого отдела является конвергенция (объединение) всех чувствительных путей, их обработка и передача в кору. Также он не пропускает в мозг ненужные сигналы или сигналы низкой степени значимости, что позволяет уменьшить нагрузку на кору. В таламусе находится примерно 40 ядер – скоплений нейронов со специализированными функциями. Они делятся на три группы:

• Специфические (проекционные) переключают сенсорную информацию на кору больших полушарий, модулируют специфический сигнал, по которому мозг определяет, откуда пришло раздражение, и воспринимает его. Так же они обрабатывают болевую информацию (тут расположен высший центр болевой чувствительности), поэтому при поражении таламуса возможно как снижение болевого порога, так и его повышение. С помощью специфических сигналов таламус координирует действия выше лежащих отделов центральной нервной системы;
• Неспецифические связаны с ретикулярной формацией, их функция сопряжена с созданием фонового возбуждения. Они модулируют неспецифические сигналы, которые поддерживают возбуждение нейронов коры, а также принимают участие в формировании эмоций, мимики;
• Ассоциативные связывают между собою различные доли коры головного мозга: височную, теменную, затылочную.

Метаталамус – это медиальные и латеральные коленчатые тела, которые составляют подкорковый центр слуха и зрения, и отвечают за ориентировочные рефлексы. Они связаны с четверохолмием среднего мозга (которое является древним зрительным центром). Их повреждение грозит полной потерей зрения или слуха (при сохранении целостности зрительных и слуховых нервов).

Если говорить о строении промежуточного мозга, нужно выделить также субталамус, который представляет собой ядро Льюиса. Оно прочно связано с экстрапирамидной системой и участвует в системе мышечного контроля и координации тонких движений. Также тут находится неопределенная зона, функции которой неизвестны.

Функции промежуточного мозга

Можно выделить несколько групп процессов, которые регулируются промежуточным мозгом:

• функционирование органов чувств, обработка сенсорных сигналов, интерпретация их с точек зрения значимости ля организма. Гипоталамус имеет в толще своих коленчатых тел центры зрения и слуха, а таламус несет функцию регулятора зрительной, кожной, слуховой чувствительности. Часть его отростков тянется к коре (таламокортикальные пути), другая часть – к полосатому телу;
• управление вегетативными процессами. В подкорке гипоталамуса локализуются многочисленные центры, отвечающие за регуляцию процессов жизнеобеспечения и обмена веществ. Там возникают ощущения голода, жажды, физического дискомфорта. Также гипоталамус управляет терморегуляцией организма;
• регуляция биоритмов и суточной активности эпифизом;
• участие в регуляции эмоций и произвольных движений;
• гормональная функция гипофиза (регулирует выработку гормонов щитовидной железы, многочисленных половых гормонов, гормона роста, фолликулостимулирующего гормона).

Таламический мозг

Много студентов допускают ошибку, говоря, что промежуточный мозг состоит из таламуса и гипоталамуса. Это неверно, ведь с такой классификацией мы теряем множество важнейших структур, которые не являются таламусом, но входят в состав таламического мозга. Давайте подробно разберём это.

Таламус

В википедии есть очень хорошее изображение проекции таламуса относительно других частей головного мозга:

Также таламус всегда напоминал мне по форме космический корабль обитателей Облачного Города на планете Беспин. Именно там произошли наиболее драматические события 5-го эпизода Звёздных Войн. Так вот, жители Облачного города передвигались на небольших космических кораблях, которые выглядели как две кабины, соединённые небольшим перешейком:

На этой иллюстрации из атласа Ю.Л.Золотко вы можете увидеть оба таламуса и частично — хвостатое ядро, которое располагается прямо перед таламусами. Здесь таламусы сагиттально усечены примерно наполовину, однако отсутствие больших полушарий даёт нам возможность увидеть и сами таламусы, и другие составные части таламического мозга, о них — ниже.

Итак, что такое таламус? Таламус — это парное яйцеобразное образование с выраженным заострением спереди и выраженным утолщением сзади. Переднее заострение называется передним бугорком таламуса (tuberculum anterius thalami), а заднее утолщение называется подушкой (pulvinar thalami). Два таламуса соединяются друг с другом тонким перешейком, который называется межталамичесим сращением (adhesio interthalamica).

Как я уже говорил, таламус имеет олдскульное называние «зрительный бугор». Это связано с тем, что таламус, действительно, обрабатывает и проводит зрительные сигналы, являясь одним из подкорковых центров зрения. Однако, таламус обрабатывает не только зрительные сигналы, но вообще все сигналы всех видов чувствительности.

По меткому выражению профессора В. А. Дубынина, таламус является «секретарём» коры больших полушарий. Это очень точное определение, ведь таламус не просто дублирует функции коры, он обрабатывает огромное количество зрительной, слуховой, тактильной, проприоцептивной информации и решает, что из этих информационных потоков отправить в кору, а что замедлить или вовсе заблокировать.

Действительно, таламус активно блокирует лишние потоки информации, которые стремятся попасть в кору — вы можете оценить этот эффект во время наблюдения за маленьких непоседливым ребёнком, который не может сконцентрироваться на какой-либо одной задаче и постоянно отвлекается. Это следствие несовершенства развития ЦНС, в том числе, таламуса, который только обучается останавливать многочисленные импульсы и порывы, мешающие выполнять одну и ту же работу, например, приём пищи.

Чтобы подвести итог, давайте запомним, что таламус является главным подкорковым центром практических всех видов чувствительности. Все чувствительные проводящие пути, направляющиеся в кору, так или иначе связаны с таламусом.

Ядра и проводящие пути таламуса

В этом уроке мы будем изучать материал немного иначе, нежели в предыдущих гайдах по нейроанатомии. Сегодня мы отклонимся от привычной нам схемы, в которой мы отдельно изучали ядра и отдельно — проводящие пути (если не понимаете, что это, смотрите здесь). В таламусе очень много ядер, которые перемежаются относительно небольшим количеством белого вещества, поэтому я решил рассматривать и ядра, и тракты одновременно.

Для того, чтобы наметить примерное расположение ядер таламуса на схеме, нам потребуется нарисовать вот такую разметку в виде чего-то, похожего на рассеивающую линзу:

Передние ядра таламуса

Разграничив таким образом таламусы на несколько полей, мы можем отмечать ядра. Первым делом мы отметим группу ядер, называемую передними ядрами таламуса (nuclei anteriores thalami). Здесь располагаются подкорковые ]обоняния[/anchor].

Проводящий путь обонятельного анализатора интересен тем, что здесь сначала импульс поступает в кору больших полушарий, и только после этого — в подкорковые центры. В случае с другими видами чувствительности всё происходит наоборот — подкорковые центры обрабатывают информацию и направляют её далее в кору.

Исходя из этого, мы можем схематично отметить тракты, которые идут в передние ядра таламуса из коры и лимбической системы (я не нашёл названий этих трактов), а также тракты, связывающие таламус и ещё неизученные нами сосцевидные тела. Эти тракты называют сосцевидно-таламическим пучком (fasciculus mammilothalamicus), я их обозначил цифрой 1.

В работе с американскими, английскими и другими зарубежными атласами я с удивлением обнаружил, что западные нейроанатомы совсем по-другому обозначают функции передних ядер таламуса. Там указывается, что передние ядра таламуса отвечают за обучение, кратковременную память и способность концентрироваться на продолжительных задачах. При составлении этой статьи я опираюсь, прежде всего, на учебник профессора Гайворонского и на видеоуроки профессора Изранова, поэтому у меня представлено строение таламуса в соответствии с русской анатомической школой.

Задние ядра таламуса

Задние ядра таламуса (nuclei posteriores thalami) сгруппированы в округлом заднем конце, который, как мы знаем, называется подушкой. К счастью, здесь нет никакой путаницы и во всех источниках указывается главная функция этих ядер — подкорковый анализ зрительных сигналов. Волокна зрительных трактов (tractus opticus) заходят в подушку таламуса, где перелючаются на нейроны заднего ядра. Отростки этих нейронов следуют прямо в высший корковый центр обработки зрительной информации, то есть в кору затылочной доли..

Вентролатеральные ядра таламуса

Вентролатеральные ядра таламуса (nuclei ventrolaterales thalami) должны лучше всех остальных ядер запомниться моим читателям. Именно здесь заканчиваются проводящие пути, которые мы с вами так долго учили и рисовали. Прежде всего, это медиальная петля (которая на уровне спинного мозга состояла их пучков Голля и Бурдаха), а также спино-таламический тракт, который (как я только что узнал), также называется спинальной петлёй. Мне легче запоминать эти пути по полным названиям — ганглио-бульбо-таламо-кортикальный путь и ганглио-спинно-таламо-кортикальный путь, соответственно.

Оба пути несут неспецифическую чувствительность от туловища и конечностей в ЦНС, причём медиальная петля передаёт проприоцептивную чувствительность, а спинальная петля — кожную, температурную и болевую чувствительность.

Срединные ядра таламуса

Если вы посмотрите на фигуру, при помощи которой мы размечали таламус,вы увидите достаточно крупное поле в самом центре разметки. Это пространство для срединных ядер таламуса (nuclei mediani thalami). Согласно учебнику Гайворонского, эти ядра отвечают за обработку сигналов, полученных от слухового и вестибулярного анализатора, в том числе и от хорошо знакомой нам латеральной петли (цифра 6). Аксоны срединных ядер таламуса отправляются сразу в несколько участков, среди которых как области высшего анализа (кора височной и лобной долей больших полушарий), так и подкорковые центры (красные ядра среднего мозга, задние ядра гипоталамуса).

Медиальные ядра таламуса

Медиальные ядра таламуса (nuclei mediani thalami) в русскоязычной анатомической литература указываются как «интеграционные центры экстрапирамидной системы». Это значит, что в медиальных ядрах таламуса располагаются вспомогательные ядра системы неосознанных движений. На схеме из учебнина Гайворонского в медиальным ядрам идут отростки от всех остальных ядер таламуса. Я буду рисовать такое количество линий, чтобы не загромождать наш рисунок, но я надеюсь, что вы запомните эту особенность медиальных ядер.

Аксоны медиальных ядер (цифра 7) связывают таламус сразу с несколькими образованиями, такими как кора лобной доли, лимбическая система и красные ядра.

Эпиталамус

Многие студенты путают метаталамус и эпиталамус, однако, различать их совсем несложно. Одним из важнейших анатомических образований эпиталамуса является железа, называемая эпифизом. Вы можете просто запомнить одинаковую приставку (эпи), которая сориентирует вас.

Итак, к эпиталамусу относят эпифиз (он же — шишковидная железа), поводки, треугольники поводков и спайка поводков. Давайте разбираться, где это находится.

Поводки

Таламус как бы обёрнут в широкие структуры белого вещества, которые разграничивают сам таламус и части больших полушарий, называемых базальными ядрами. Я не смог найти полной информации о том, какие именно сигналы проводят эти проводящие пути. Однако, учебник Сапина говорит о том, что среди этих волокон есть волокна, проводящие сигналы от органа обоняния.

Так вот, медиальная часть этого белого вещества называется мозговыми полосками таламуса (stria medullaris), а латеральная часть — терминальными полосками (stria terminalis). На задней части таламуса мозговые и терминальные полоски образуют утолщения треугольной формы, которые называют треугольниками поводков (trigonum habenulae). Далее, от треугольников поводков отходят сами поводки (habenulae), которые соединяются в участке, называемом спайкой поводков (comissura habenularum).

На нашей иллюстрации я обозначил:

• цифрой 8 — треугольники поводков;
• цифрой 9 — поводки;
• цифрой 10 — спайку поводков.

Эпифиз

Эпифиз выглядит как очень маленькая еловая шишка, поэтому второе название эпифиза — шишковидная железа (glandula pinealis). Эпифиз располагается в области подушки таламуса, он как бы подвешен на поводках. Хорошим ориентиром является также пластинка четверохолмия среднего мозга, ведь эпифиз буквально нависает над ней, и многие ошибочно принимают его за «пятый холмик». На нашей иллюстрации эпифизу соответствует цифра 11:

Здесь я выделил треугольники поводков зелёным, а эпифиз — сиреневым:

Для чего нужен эпифиз? Эта маленькая железа управляет циркадными ритмами нашего организма при помощи синтеза гормона мелатонина. Именно мелатонин помогает нам засыпать, когда мы закрываем глаза. Мелатонин тормозит выработку гормонов стресса, понижает температуру тела, а также повышает активность клеточного иммунитета.

Кстати, у некоторых рыб, земноводных и рептилий существует в прямом смысле слова третий глаз — непарный светочувствительный орган, который располагается чуть выше лба. Гистологически этот орган, также называемый теменным глазом, представляет собой сильно упрощённый традиционный глаз, рецепторы которого способны улавливать только разницу между светом и тьмой.

Теменной глаз напрямую или косвенно связан проводящими путями с эпифизом — так запускается синтез мелатонина в ответ на наступление темноты, чтобы дневное животное засыпало. У людей функция теменного глаза выполняется традиционными органами зрения. Именно поэтому физиологи советуют выключать свет за несколько минут до сна — так создаются оптимальные условия для выработки мелатонина и засыпания.

Метаталамус

Метаталамус — это часть таламического мозга, которая соедняет промежуточный мозг и средний мозг. В состав метаталамуса входят медиальные и латеральные коленчатые тела, а также верхние и нижние ручки. На самом деле, это очень просто.

Верхние и нижние ручки

Как вы помните, дорсальная поверхность среднего мозга сформирована пластинкой четверохолмия, в которой локализуются подкорковые центры зрения (верхние холмики) и слуха (нижние холмики). От каждого холмика в сторону таламуса отходят пучки проводящий путей, которые снаружи похожи на небольшие утолщения цилиндрической формы. Это и есть верхние и нижние ручки (brachia colliculi superior et inferior).

Существует некая оказия — в одних источниках верхние и нижние ручки четверохолмия относят к среднему мозгу, а в других — к метаталамусу. Может быть всё дело в том, что наличие у среднего мозга и ручек и ножек звучало бы слишком забавно?

В моём гайде я отнёс ручки к метаталамусу (именно так было в лекции профессора Изранова), поэтому давайте добавим их на наш рисунок под номерами 12 (верхние) и 13 (нижние):

Коленчатые тела

Коленчатые тела — это ещё одни подкорковые центры слуха и зрения. Снаружи коленчатые тела выглядят как четыре небольших выпуклости на заднелатеральной части подушки таламуса. В отличие от холмиков и ручек, коленчатые тела делятся на латеральные и медиальные.

Латеральные коленчатые тела (corpora geniculata lateralia) — это подкорковые центры зрения, к которым подходят верхние ручки, начинающиеся от верхних холмиков. Соответственно, медиальные коленчатые тела (corpora geniculata medialia) отвечают за подкорковую обработку звука и к ним подходят нижние ручки, начинающиеся от нижних холмиков. Коленчатые тела, в отличие от ручек, абсолютно во всех источниках указываются как часть таламического мозга. Давайте и мы их отметим — цифра 14 для латеральных коленчатых тел, а цифра 15 — для медиальных.

Я нашёл на просторах рунета вот такую иллюстрацию, где мы видим дорсальную сторону ствола мозга. Здесь я отметил жёлтым цветом верхние ручки и латеральные коленчатые тела, а голубым — нижние ручки и медальные коленчатые тела:

Без каких-либо выделений вы также сможете опознать эти анатомические образования. И, я надеюсь, вы без труда найдёте на этой иллюстрации пластину четверохолмия, эпифиз, массивные средние ножки мозжечка, ромбовидную ямку и продолговатый мозг:

Эмбриональные стадии развития

По окончании первого месяца внутриутробного развития у плода намечаются три мозговых пузыря – ромбовидный, передний и средний. Промежуточный мозг формируются из переднего пузыря, который становится стенкой третьего мозгового желудочка. Передний пузырь разделяется на две части, которые служат основой для развития промежуточного и конечного мозга. Наиболее мясисты боковые стенки, из которых позже образуются коленчатые тела и таламус с гипоталамусом.
Стенки пузырей состоят из трех слоев – краевого (включает малое количество клеток), межуточного и зародышевого (в последнем клетки слабо дифференцированы и не оформились в полноценную ткань). Из межуточного слоя вентральных стенок развиваются ядра мозговых структур. Боковые выпячивания промежуточномозгового пузыря развиваются в глазные бокальцы, которые на поздних стадиях внутриутробного развития оформляются в зрительные нервы.

Там, где промежуточномозговой пузырь срастается с соседним, из выпячивания верхней стенки образуется эпифиз и его поводки с треугольниками. От дорсальной стенки, самой тонкой из всех, отпочковывается зачаток эпифиза, а сама стенка спаивается с сосудистой оболочкой, формируя крышу третьего мозгового желудочка. Из одиночного выпячивания задней стенки промежуточного мозга формируются задняя доля гипофиза и серый бугор. Выпячивания нижней стенки становятся прототипами серого бугра, сосцевидных образований, межсосцевидного и сосцевидного карманов.